Г.Ю.Ризниченко
Экология математическая

Введение. Общесистемный подход к моделированию экологических систем.

Классы задач и математический аппарат.

Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах.

Модели экологических сообществ.

Принципы лимитирования в экологии.

Закон толерантности и функции отклика.

Модели водных экосистем.

Модели продукционного процесса растений.

Модели лесных сообществ.

Оценка загрязнения атмосферы и поверхности земли.

Глобальные модели.

 

Экология - развивающаяся междисциплинарная область знаний, включающую представления практически всех наук о взаимодействиях живых организмов, включая человека, с окружающей средой. До середины 20 века экология представляла собой одну из биологических дисциплин, а именно, науку о взаимодействии организмов с окружающей средой. Современная экология наряду с этим включает в себя науку и практические методы контроля за состоянием окружающей среды - мониторинг, охрану окружающей среды, учение о биогеоценозах и аторопологических воздействиях на природные экосистемы, эколого-экономические и эколого-социальные аспекты. Все это определяет и предмет математической экологии, объединяющей математически модели и методы, используемые при решении проблем экологии.

Фундаментом математической экологии является математическая теория динамики популяций (См. Статью "Популяций динамика"), в которой фундаментальные биологические представления о динамике численности видов животных, растений, микроорганизмов и их взаимодействии формализованы в виде математических структур, в первую очередь, систем дифференциальных, интегро-дифференциальных и разностных уравнений.

Любая экосистема состоит из нелинейно взаимодействующих подсистем, которые можно упорядочить в некоторую иерархическую структуру. По мере объединения компонентов, или подмножеств, в более крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают свойства, отсутствующие у составляющих ее компонентов. Такие качественно новые "эмерджентные" свойства экологического уровня или экологической единицы не являются простой суммой свойств компонентов. Следствием является невозможность изучения динамики сложных экосистем путем их иерархического расчленения на подсистемы и последующего изолированного изучения этих подсистем, поскольку при этом неизбежно утрачиваются свойства, определяемые целостностью изучаемой системы.

Воздействие внешних факторов на экологическую систему также нельзя рассматривать независимо друг от друга, так как комбинированное действие нельзя свести к сумме действующих факторов. Тем более сложной задачей является количественное описание реакции сложной системы на комплексное воздействие различных факторов.

Все эти обстоятельства приводят к невозможности описать сложные экосистемы с помощью простых редуцированных "механизменных" моделей. Необходимы либо сложные имитационные модели, объединяющие в одну сложную систему на модельном уровне знания об элементах системы и типах их взаимодействия, либо упрощенные интегрированные модели типа "воздействие - отклик", интегрирующие данные большого числа наблюдений над экосистемой.

Имитационные компьютерные модели включают представления о компонентах систем и их взаимосвязях как в виде собственно математических объектов: формул, уравнений, матриц, логических процедур, так и в виде графиков, таблиц, баз данных, оперативной информации экологического мониторинга. Такие многомерные модели позволяют объединить разнородную информацию об экологической или эколого-экономической системе, "проигрывать" различные сценарии развития и вырабатывать на модели оптимальные стратегии управления, что невозможно делать на реальной системе в силу ее уникальности и ограниченности времени.

Имитационный подход, также как и моделирование экосистем с помощью функций отклик, требуют высоко развитой вычислительной техники, поэтому математическая экология как развитая и практически используемая наука получила распространение только в последние десятилетия 20 века. Широкое применение математического аппарата стимулировало развитие теоретической экологии. Построение математической моделей требует упорядочивания и классификации имеющейся информации об экосистемах, приводит к необходимости планировать систему сбора данных и позволяет объединить на содержательном уровне совокупность физических, химических и биологических сведений и представлений об отдельных происходящих в экосистемах процессах.

Общесистемный подход к моделированию экологических систем

При построении моделей экосистем применяют методы общесистемного анализа. В первую очередь это - выделение из системы отдельных структурных элементов, таких как живые и косные компоненты, среди живых - трофические уровни, виды, возрастные или половые группы, взаимодействие которых и будет определять поведение всей системы. Другой важный элемент - установление характера процессов, в которых участвует каждый элемент (процессы размножения и роста, взаимодействия типа хищничества, конкуренции и т.д.) Часто в экологическом моделировании используются балансовые компартментальные модели, когда рассматриваются потоки вещества и энергии между составляющими модель компартментами, содержание "вещества" в каждом из которых и представляет собой отдельную переменную системы.

Необходимость описывать экологические взаимодействия послужила толчком для развития системных исследований. По словам одного из иснователей общей теории систем Людвига фон Берталанфи "работы Вольтерра, Лотки, Гаузе и других по теории популяций принадлежат к классическим трудам общей теории систем. В них впервые была продемонстрирована возможность развития концептуальных моделей для таких явлений как борьба за существование, которые могут быть подвергнуты эмпирической проверке." (Л.Берталанфи.Общая теория систем. Критический обзор. 1969)

Широко используется принцип изоморфизма, позволяющий сходными математическими уравнениями описывать системы, разные по своей природе, но одинаковые по структуре и типу взаимодействия между элементами, их составляющими.

Работа с имитационной моделью требует знания величин параметров модели, которые могут быть оценены только из наблюдения и эксперимента. Часто приходится разрабатывать новые методики наблюдений и экспериментов с целью установления факторов и взаимосвязей, знание которых позволяет выявить слабые места гипотез и допущений, положенных в основу модели. Весь процесс моделирования - от построения моделей до проверки предсказанных с ее помощью явлений и внедрения полученных результатов в практику - должен быть связан с тщательно отработанной стратегией исследования и строгой проверкой используемых в анализе данных.

Это положение, справедливое для математического моделирования вообще, особенно важно для такой сложной науки как экология, имеющей дело с разнообразными взаимодействиями между огромным множеством организмов и средой их обитания. Почти все эти взаимодействия динамические в том смысле, что они зависят от времени и постоянно меняются, причем как правило включают в себя положительные и отрицательные обратные связи, то есть являются нелинейными. Сложность экосистем усугубляется с изменчивостью самих живых организмов, которая может проявляться и при взаимодействии организмов друг с другом (например, в процессе конкуренции или хищничества), и в реакции организма на изменения окружающей среды. Эта реакция может выражаться в изменении скорости роста и воспроизведения и в различной способности к выживанию в сильно различающихся условиях. К этому добавляются происходящие независимо изменения таких факторов среды как климат и характер мест обитания. Поэтому исследование и регулирование экологических процессов представляет собой исключительно сложную задачу.

Экспериментальное и натурное наблюдение экологических процессов осложняется их длительностью. Например, исследования в области земледелия и садоводства связаны главным образом с определением урожайности, а урожай собирают раз в год, так что один цикл эксперимента занимает год и более. Чтобы найти оптимальное количество удобрений и провести другие возможные мероприятия по окультуриванию, может понадобиться несколько лет, особенно когда необходимо рассматривать взаимодействия между экспериментальными результатами и погодой. То же касается процессов, проходящих в аквакультуре, например, при разработке оптимальных режимов содержания рыбоводных прудов. В лесоводстве из-за длительности круговорота урожаев древесины самый непродолжительный эксперимент занимает 25 лет, а долговременные эксперименты могут длиться от 40 до 120 лет. Аналогичные временные масштабы необходимы для проведения исследований с другими природными ресурсами. Поэтому математическое моделирование является необходимым инструментом в экологии, природопользовании и управлении природными ресурсами.

 

Классы задач и математический аппарат.

Современные математические модели в экологии можно разбить на три класса. Первый - описательные модели: регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие механизма описываемого процесса. Примеры таких моделей приведены в (Биология математическая). Они применяются обычно для описания отдельных процессов и зависимостей и включаются как фрагменты в имитационные модели. Второй - модели качественные, которые строятся с целью выяснения динамического механизма изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении систем, такие, например, как колебательный характер изменения биомассы или образование неоднородной в пространстве структуры. Обычно эти модели не слишком громоздкие, поддающиеся качественному исследованию с применением аналитических и компьютерных методов. Третий класс - имитационные модели конкретных экологических и эколого-экономических систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте. Цель построения таких моделей - детальное прогнозирование поведения сложных систем или решение оптимизационной задачи их эксплуатации.

Чем лучше изучен сложная экологическая система , тем более полно может быть обоснована его математическая модель. При условии тесной связи наблюдений, экспериментального исследования и математического моделирования математическая модель может служить необходимым промежуточным звеном между опытными данными и основанной на них теорией изучаемых процессов. Для решения практических задач можно использовать модели всех трех типов. При этом особенно важны вопросы идентифицируемости (соответствия реальной системе) и управляемости таких моделей.

Обычно при математическом моделировании задача состоит в том, чтобы получить обоснованный прогноз кинетики компонентов экологической системы. При этом делаются различные исходные предположения и преследуются соответствующие цели при изучении моделей, которые один из пионеров математической биологии А.А. Ляпунов сформировал следующим образом (Ляпунов, 1968, 1972).

А. Биологические характеристики компонентов неизменны, так же как и взаимоотношения между ними. Система считается однородной в пространстве. Изучаются изменения во времени численности (биомассы) компонентов системы.

Б. При сохранении гипотезы однородности вводится предположение о закономерном изменении системы отношений между компонентами. Это может соответствовать либо закономерному изменению внешних условий (например, сезонному), либо заданному характеру эволюций форм, образующих систему. При этом по-прежнему изучается кинетика численности компонентов.

Аппаратом для изучения этих двух классов задач служат системы обыкновенных дифференциальных и дифференциально-разностных уравнений с постоянными (А) и переменными (Б) коэффициентами.

В. Объекты считаются разнородными по своим свойствам и подверженными действию отбора. Предполагается, что эволюция форм определяется условиями существования системы. В этих условиях изучается, с одной стороны, кинетика численности компонентов, с другой - дрейф характеристик популяций. При решении таких задач используют аппарат теории вероятностей. К ним относятся многие задачи популяционной генетики.

Г. Отказ от территориальной однородности и учет зависимости усредненных концентраций от координат. Здесь возникают вопросы, связанные с пространственным перераспределением живых и косных компонентов системы. Например, численность (биомасса) видов - гидробионтов меняется с изменением глубины водоема. Для описания таких систем необходимо привлечение аппарата дифференциальных уравнений в частных производных. В имитационных моделях часто вместо непрерывного пространственного описания применяют разбиение всей системы на несколько пространственных блоков.

Задачи пространственной организации экологических систем представляет особый интерес. До последнего времени предполагали, что пространственная неоднородность распространения видов связана в основном с ландшафтно-климатическими факторами. В последние годы все более глубоко осознается тот факт, что сама пространственная структурированность экологических систем может быть обусловлена не только исходно существующей пространственной неоднородностью, но и спецификой локальных взаимодействий составляющих экосистему популяций между собой и с косными компонентами среды. Возникающие и активно поддерживающиеся таким образом пространственные структуры называют экологическими диссипативными структурами.

Биологические популяции и сообщества заведомо являются энергетически "проточными", т.е. далекими от равновесия системами. колебательные режимы в таких системах давно известны как в лабораторных исследованиях, так и из полевых наблюдений и неплохо исследованы теоретически. Экологические системы подвержены влиянию периодических и нерегулярных геофизических воздействий, их биологические составляющие обладают эндогенными биологическими ритмами (биологические часы). В настоящее время активно решаются проблемы связи между колебательными режимами в локальных (точечных) системах и пространственно-временными структурами в экологических системах. Как и в физических и химических системах, здесь решающую роль играет характер нелинейных взаимодействий, определяющих пути массо- и энергообмена в сложной системе.

Без учета пространственной неоднородности невозможно оценить влияние подвижности особей на регуляцию численности популяций, роль перемещений в синхронизации или затухании колебаний численности, которые имели бы место в отсутствие пространственных перемещений, как направленных, так и случайных - типа диффузии. Современный математический аппарат позволяет выяснить эти вопросы, а также установить связь локальной динамики популяций с крупномасштабными пространственными структурами и долговременной приспособленностью видов и видовых сообществ.

 

Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах

Первые модели динамики популяций -это ряд Фибоначчи (1202), модель экспоненциального роста (1798) Мальтуса, модель ограниченного роста Ферхюльста (1838) (См. Популяций динамика). К настоящему времени имеется много самых разнообразных дискретных и непрерывных детерминистических и стохастических моделей. В начале 20 века появились первые модели взаимодействия видов. Классической книгой современной математической экологии является труд В.Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование" (Volterra, 1931; Вольтерра, 1976). Развитие теоретической экологии в последующие десятилетия полностью подтвердило глубину и правильность его идей.

Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.

1.Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано. 2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей. 3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв. 4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида. 6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений, в правых частях которых имеются суммы линейных и билинейных членов. Как известно, такими уравнениями описываются и системы химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. Вольтерровские уравнения могут быть получены не только из локального "принципа встреч", ведущего свое происхождение из статистической физики, но и исходя из баланса масс каждого из компонентов биогеоценоза и энергетических потоков между этими компонентами.

Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для создания большинства динамических моделей в экологии вплоть до сегодняшнего дня. Вольтерра изучал сосуществование видов при более широких гипотезах, в частности при изменении внешних условий и с учетом явления последействия, рассмотрение которого приводит к интегро-дифференциальным уравнениям.

 

Модели экологических сообществ

Природные сообщества обладают сложным строением: несколькими уровнями, между которыми существуют разнообразные трофические (пищевые) и топические (не связанные с цепью питания) связи. Структура трофической пирамиды может быть весьма различной в зависимости от климата, почвы, ландшафта, длительности существования биогеоценоза и других факторов.

При анализе биологических сообществ принято строить пищевые или трофические сети, т.е. графы, вершины которых соответствуют видам, входящим в сообщество, а ребра указывают трофические связи между видами. Обычно такие графы - ориентированные: направление дуги между двумя вершинами указывает на тот из видов, который является потребителем другого, т.е. направление дуги совпадает с направлением потока вещества или биомассы в системе. (рис.1)


Рис.1. Пример двухвозрастной трофической пирамиды.

Часто трофические графы изображают в виде трофических пирамид. В такой пирамиде выделяются трофические уровни - группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может быть несколько: виды, принадлежащие одному уровню, либо находятся в состоянии конкуренции за жизненные ресурсы, либо совместно используют ресурс. На рис. 1 изображен пример двухуровневой трофической пирамиды, взятой из книги Ю. Одума "Основы экологии" (1975). Из 15 видов насекомых (верхний уровень) 5 видов питаются только на одном из двух видов растений, 2 вида - только на втором, в рацион остальных 8 видов насекомых входят оба вида растений. Основные трофические уровни наземных сообществ - это продуценты или автотрофы (растения, аккумулирующие энергию света и вещества субстрата) и гетеротрофы: первичные консументы (травоядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными). В некоторых случаях трофическая цепь содержит большее число уровней: например, растения служат пищей насекомым, насекомые поедаются птицами, которые в свою очередь служат пищей более крупным хищным птицам.

Если в структуре сообщества учитывать движение некоторых биогенных элементов и энергии, то в системе обнаруживаются петли обратной связи. Разлагатели (редуценты) - микробы, грибы, бактерии - в процессе своей жизнедеятельности расщепляют сложные органические соединения (экскременты и мертвую органику) на более простые минеральные вещества, необходимые продуцентам. Образование органической биомассы происходит в процессе фотосинтеза с использованием солнечного света из углекислого газа и воды, причем необходимы также элементы, поступающие из почвы: азот, фосфор, калий, магний, железо и многие другие микроэлементы. Общая схема потоков массы и энергии между основными компонентами наземных экосистем изображена на рис. 2.


Рис.2. Общая схема потоков вещества и энергии в экосистеме.

Полную структуру парных взаимодействий между n видами можно изобразить с помощью матрицы S из п п элементов. Элемент (i,j) представляет собой знак +,- или 0 и показывает влияние i-го вида на j-й. Симметричные пары элементов матрицы S указывают на тип парного взаимодействия между видами:
+  +симбиоз или мутуализм;
+   -хищник - жертва (паразит  - хозяин);
+   0комменсализм;
-   -конкуренция;
-   0аменсализм;
0   0нейтрализм.

Взаимодействие между видами можно характеризовать и при помощи знакового ориентированного графа, который строится по следующему правилу. Если вид j влияет каким-либо образом на вид i, то проводится ребро и ему приписывается знак этого влияния.

В современной литературе по математической экологии принято считать вольтерровскими моделями сообществ биологических видов системы вида

(1)

где - скорость естественного прироста или смертности i-го вида в отсутствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина отражают соответственно характер и интенсивность влияния j-го вида на i-й вид, показатель внутривидового взаимодействия для i-го вида. Мiатрицу Г = , отражающую структуру связей сообщества, называют матрицей сообщества.

С введенной выше знаковой матрицей S она связана соотношением

S = - sign Г.

Гипотеза Вольтерра, на основе которой построена система (1), предполагает локальный принцип описания взаимодействия видов - принцип "встреч", ведущий свое происхождение из статистической физики. Вольтерровские уравнения могут быть получены из чисто экологических предпосылок.

Рассмотрим сообщество, структура которого изображена на рис.2. Компоненты сообщества разобьем на три основные группы. 1. Продуценты с биомассами (или концентрациями) - это в основном зеленые растения. 2. Консументы с концентрациями К этой группе отнесем животных, пожирающих другие организмы и разлагателей, расщепляющих мертвую органику на простые вещества, которые используются продуцентами. 3. Субстраты с концентрациями Это абиотические вещества (в основном продукты жизнедеятельности консументов), используемые продуцентами.

Составим уравнения, отражающие баланс масс каждого из этих компонентов:

(2)

Здесь - функции рождаемости и смертности продуцентов и консументов;  - функция выедания, описывающая скорость потребления биомассы i-го вида-продуцента единицей биомассы j-го вида-консумента; - функция выедания j-го вида r-м (среди консументов); - интенсивность производства k-го субстрата j-м консументом; - интенсивность потребления k-го субстрата i-м продуцентом;  - сумма входных и выходных потоков соответствующих компонент. В общем случае все эти функции зависят от параметров внешней среды. Путем преобразования переменных система (2) может быть записана в виде, сходном с уравнениями Вольтерра (1).


Рис.3. Знакоориентированный граф сообщества из трех видов.

Применение этого формализма и его модификаций оказалось особенно успешным при моделировании замкнутых по веществу систем. (Алексеев, 1993). Пример трофической цепи для такой замкнутой системы (например, озерной экосистемы) приведен на рис. 3.

 

Принципы лимитирования в экологии

В силу сложности процессов в экологической системе необходимо выделить главные факторы, взаимодействие которых качественно определяет судьбу системы. Фактически все модели, включающие описание роста популяций или сообществ, основываются либо на "принципе лимитирующих факторов" (Leibig,1840. Перевод на русский язык: Либих, 1936), либо на "законе совокупного действия факторов", Э.А.Митчерлихf (Mitscherlich, 1909, 1925). Исходно эти принципы были сформулированы для популяций одного вида, однако применяются для описания многовидовых сообществ и экосистем.

Концепция лимитирующих факторов принадлежит немецкому агрохимику Юстусу Либиху , который предложил знаменитый закон минимума:. "Каждое поле содержит одно или несколько питательных веществ в минимуме и одно или несколько других в максимуме. Урожаи находятся в соответствии с этим минимумом питательных веществ".Либих понимал под этим относительный минимум питательного вещества по сравнению с содержанием других веществ. Позже в экологической литературе фактор, находящийся в минимуме, стали называть лимитирующим фактором. Закон "лимитирующего фактора" для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф.Блэкман, а в 1965 г. Н.Д.Иерусалимский сформулировал этот закон для ферментативных процессов. Естественно, что при изменении соотношений факторов, лимитирующий фактор может изменяться.

Математическая теория описания систем с лимитирующими факторами разработана И.А.Полетаевым и его школой (Полетаев, 1966, Гильдерман, 1970). Обобщение принципа лимитирующего фактора с использованием теоретико-множественных представлений и разработка методов выделения лимитирующего звена с энтропийных экстремальных принципов дана в работах А.П.Левича (1988, 1994). Разработан класс дискретно непрерывных моделей, описываемых системами дифференциальных уравнений, структура которых меняется в определенные моменты времени, а последние в свою очередь зависят от значения решений самих уравнений. И.А. Полетаевым эти системы названы системами с лимитирующим фактором, или Л-системами.

Самым простым примером Л-системы служит химическая реакция соединения нескольких веществ в одно, происходящая практически мгновенно. Вещества-реагенты могут взаимодействовать лишь в строго определенных стехиометрических соотношениях, и поэтому скорость рассматриваемой реакции определяется самой медленной в данный момент времени из скоростей притока каждого из исходных веществ в сферу реакции. Иными словами, свойства Л-системы определяются наличием узкого места и его сменой в процессе функционирования.

Метод описания элемента экологической модели как Л-системы можно проиллюстрировать на примере простой модели роста растения (Полетаев, 1973). Основные процессы превращения вещества и энергии в растениях, это - процесс возрастания биомассы (роста), идущий за счет фотосинтеза и поглощения веществ из почвы и атмосферы, и процесс основного обмена (дыхания), поставляющий свободную энергию для жизнедеятельности биомассы за счет частичного расходования вещества, содержащегося в самой биомассе. Блок-схема растения изображена на рис. 4. На


Рис.4. Схема растения как системы с лимитирующими факторами.
этой схеме кружком обозначен запас вещества - биомасы, а треугольниками - процессы. Стрелки указывают направление течения веществ; процесс потребляет извне свет Е и некоторое вещество F, дает прирост биомассы x; процесс дыхания потребляет часть биомассы, поставляя свободную энергию для жизнедеятельности оставшейся части, а выделяет продукты, которые в данной модели не учитываются. Процесс роста биомассы растения описывается уравнением:

(3)

x(t) - значение биомассы в момент времени t. По смыслу задачи эта функция непрерывна и имеет производную. Пусть и -две действительные неотрицательные переменные - интенсивности роста и дыхания.

Величина интенсивности процессов Pj в момент времени t определяется в Л-системе лимитирующей из всех входных компонент, т.е. той, которая обеспечивает наименьшую интенсивность Pj. Все остальные компоненты, потоки которых превышают минимальный, оказываются в избытке и потребляются лишь частично. Лимитирующий фактор j-го процесса меняется по величине со временем вместе с соответствующей ему интенсивностью Pj. Вследствие изменения со временем состояния системы компонента лимитирующая процесс в момент , может с течением времени перестать ею быть. Тогда начиная с момента лимитирующей станет уже другая компонента В модели растения интенсивности процессов запишутся в виде

(4)

Величина потока компоненты i на вход процесса j в момент t зависит от имеющегося в системе количества этой компоненты х, а для поступающих извне компонент (Е, F) - от состояния среды. Поток внешней компоненты (вода, растворенные вещества) можно считать постоянным, пропорциональным наличию этой компоненты во внешней среде. Поток света Е предполагается пропорциональным произведению интенсивности света Ец на величину о- поглощающей поверхности растения. Если растение в процессе роста не меняет формы, т.е. сохраняет геометрическое подобие, то величину поверхности можно считать пропорциональной квадрату линейных размеров или квадрату корня кубического из величины биомассы (биомасса пропорциональна объему растений, или кубу линейного размера). Таким образом, величина потока света запишется в виде

(5)

где k(x) - коэффициент, отражающий форму растения.

В зависимости от соотношений величины и параметров системы величина может быть равна наименьшему из трех значений. Следовательно, решение распадается на три области, в каждой из которой рост лимитируется одним из факторов.

В последующих работах по моделированию конкретных экологических систем аппарат Л-систем нашел широкое применение. Рассмотрение биогеоценозов как систем с лимитирующими факторами позволяет "автоматически" следить за лимитированием каждого процесса. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ, где типы взаимодействия видов могут быть описаны сравнительно просто при помощи обыкновенных дифференциальных уравнений (разных, в различных областях лимитирования).

Микробные сообщества являются классическими модельными экспериментальными системами для изучения экосистемных взаимодействий. Теоретический анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных автотрофных и гетеротрофных организмов с точки зрения Л-систем показал, что условием сосуществования конкурирующих видов является различие определяющих факторов развития, что является подтверждением принципа Гаузе о существовании лишь одного вида в каждой экологической нише. Это условие позволяет каждому виду зависеть в большей степени от одного определенного фактора среды и в меньшей степени - от других. В случае конкуренции только за взаимозаменяемые элементы питания каждый вид имеет вообще один лимитирующий трофический фактор, отличающийся от лимитирующих факторов других видов. Эти свойства поликультур микроорганизмов учитывют при совместном культивировании нескольких видов, которое дает возможность путем изменения процентного содержания видов в сообществе регулировать химический состав суммарной биомассы и ассимиляционный коэффициент поликультуры в целом.

Л-системы являются эффективным аппаратом для изучения популяций в экологическом окружении с ограничениями, накладываемыми на их развитие наличием корма, местообитания и прочим. Устойчивые состояния и кинетика переходных процессов определяются при этом для популяции каждого вида и каждый момент времени конечным, и притом достаточно малым, числом критических ограничений для компонент узкого места.

В различных фазах жизненного цикла и в различные сезоны давление критических условий не будет одинаковым. Опознавание критических компонент и ограничений в каждом отдельном случае и их количественное изучение являются задачей экспериментальной биологии. Применение формализованного принципа лимитирующих факторов позволяет при этом формализовать классификацию явлений в биогеоценозе и более эффективно использовать результаты количественных измерений.

Концепция лимитирующих факторов оказалась весьма плодотворной в инженерной экологии (biomanipulation). Управляющими для биогеоценоза могут быть потоки только тех ресурсов, которые лимитируют рост сообщества. Поэтому разработка концепции и методов как экспериментального выявления лимитирующих факторов для многовидовых сообществ и адекватных модельных подходов представляет собой весьма актуальную практическую задачу (А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ.1997)

 

Закон толерантности и функции отклика.

Наряду с законом лимитирования в моделировании экологических систем часто применяется принцип совокупного действия факторов. Согласно этому принципу для существования любой системы необходима совокупность факторов, каждый из которых имеет некоторые пределы, в которых живая система может существовать. Таком образом, существует многомерная область параметров - величин этих факторов, допустимых для жизни живой системы - (организма, вида, биогеоценоза) - то есть тех значений факторов, к которым живая система толерантна.

Для исследования зависимости реакции экологической системы от тех или иных факторов в современной науке используют метод функций отклика. Этот метод широко применяется в инженерных науках, например, теории автоматического регулирования или теории планирования эксперимента. Его суть заключается в использовании информации об отклике системы на известные воздействия для получения оператора перехода по схеме: воздействие реакция. В терминах теории сложных систем, динамика сложной открытой системы, каковой является экосистема, характеризуется описанием связи между входными и выходными сигналами.

Идея функций отклика восходит к работам немецкого агрохимика Митчерлиха, сформулированная в начале века как "закон физиологических взамосвязей" (1909, 1925). Митчерних утверждал, что величина урожая зависит от уровней всех фактров роста и тем самым противопоставлял свой закон принципу минимума Либиха.

Американский ученый В.Шелфорд. сформулировал "закон толерантности", в 1913 г, утверждающий что как недостаток, так и избыток любого внешнего фактора (для растения - азота, фосфора, света, углекислого газа и проч.) может быть вредным для биологического объекта (организма. популяции). Доказательством этого служит факт, что функции отклика - зависимости количественных оценок тех или иных характеристик популяций от важнейших факторов внешней среды (содержания питательных веществ, температуры), которые имеют колоколообразную форму. (рис. 5). Пределы, в которых может


Рис.5. Вид частных функций отклика скорости развития растения сои в период между всходами и бутонизацией. T - максимальная суточная температура воздуха (град. С), t - минимальная суточная температура воздуха, W - влажность почвы, L - продолжительность светового дня (час.)
существовать живой организм, называют диапазоном толерантности. Тогда под лимитирующим фактором понимается тот, который приближается или выходит за пределы толерантности.

В современной экологической литературе (Одум, 1975, 1986; Федоров, Гельманов, 1980; Левич и др., 1997) закон толерантности рассматривается как продолжение и расширение принципа Либиха. Лимитирующим при этом называют фактор, по которому для достижения заданного относительного изменения функции отклика необходимо минимальное относительное изменение значения фактора. Такое определение требует подробного изучения зависимости функций отклика от всей совокупности экологических факторов в каждом конкретном случае, что связано с использованием приемов многофакторного эксперимента и аппарата многомерной математической статистики. Практическое использование такого подхода к исследованию большинства природных экосистем затруднено из-за недостатка экспериментальных данных и отсутствия систематических наблюдений.

Применение метода функций отклика для описания сложных экологических систем подразумевает решение задачи идентификации нелинейных систем достаточно большой размерности и стало возможным лишь в последние десятилетия 20 века в связи с появлением принципиально новых возможностей обработки временных рядов, новых пакетов решения систем дифференциальных уравнений, новых оптимизационных пакетов для проведения процедуры идентификации параметров, новых информационных технологий. Важным вопросом моделирования систем на основе метода функций отклика является анализ и обработка экспериментальных данных и использование робастных процедур, приводящих к тому, что результаты обработки мало зависят от наличия данных с большими ошибками

Сложность экологических систем приводит к тому, что функциональную связь между компонентами системы трудно описать традиционными методами, которые используются, например, в классических задачах динамики популяций, или работах по описанию распространения загрязнений с помощью уравнений гидро и аэродинамики. Если не удается описать функциональную связь в "простых" и известных науке терминах, исследователи прибегают к аппроксимации этой функциональной связи на основе геофизических и экологических представлений с помощью разумно подобранных математических функций, которые включают в себя необходимые переменные и могут быть при помощи процедур оптимизации достаточно хорошо приближены к "истинной" - наблюдаемой в природе или в эксперименте функции в интересующей нас области изменения переменных.

Математическое определение функции отклика следующее. Функцией отклика k-го показателя на воздействие совокупности экологических факторов называется функция k, отображающая экологическое пространство на шкалу Ik, которая в каждой точке пространства сопоставляет число k на шкале Ik, то есть k: Ik

Частной функцией отклика показателя или процесса называют функцию зависимости значений этого показателя от одного экологического фактора, то есть функцию одной переменной fj(xj). Примеры частных функций отклика скорости роста растения на изменение внешних факторов приведены на рис. 5. Обобщенной функцией Fk называется функция зависимости значений k -го показателя или процесса от всех рассматриваемых экологических факторов, представленная как комбинация частных функций отклика.. В зависимости от постановки задачи в качестве обобщенной функции отклика может выступать суммарная биомасса экосистемы или отдельного вида, урожай или такие обобщенные характеристики как функция (индекс) благополучия системы, функция резистентности, функция модификации и другие.

Наиболее часто используемые на практике частные функции отклика:


и их модификации. Здесь a, b, c, xmax, - параметры, подлежащие модификации.

Формирование обобщенной функции отклика представляет собой наиболее сложную задачу. Обычно используют мультипликативное представление, позволяющее очертить в многомерном пространстве факторов границу толерантности системы:

где - частные функции отклика, aj - вектор параметров, подлежащих идентификации, n - количество рассматриваемых факторов.

Задача идентификации обобщенной функции отклика является задачей нелинейной регрессии с достаточно большим количеством параметров идентификации. Задача не может быть упрощена путем снижения ее размерности за счет выделения отдельных частных функций отклика или путем линейной аппроксимации, так как эти процедуры неправомерны в силу сложности системы и неоднозначности связей ее компонентов.

В отличие от классических моделей популяционной динамики и гидродинамики параметры функции отклика не имеют физического или биологического смысла, однако их сочетания, определяющие положение кардинальных точек (например, максимумов) частных функций отклика, могут иметь конкретный биологический смысл и называются параметрами связи. Они также используются при решении задачи идентификации. При решении задачи идентификации параметров в качестве начальных приближений можно использовать экспериментальные данные по отдельным процессам (частным функциям отклика).

Аппарат функций отклика успешно применялись для решения проблем, связанных с анализом отклика лесных экосистем на изменения окружающей среды (Teller, 1992), изучения проблем риска (Hubert, 1996). Разработка теории функций отклика и их применение для широкого круга задач экологической экспертизы и формирования индексов качества окружающей среды представлены в работах И.Г.Малкиной-Пых и Ю.А.Пых (1991,1997, 1998). В этих работах также решаются практические задачи прогнозирования продуктивности сортов сельскохозяйственных культур, оптимизации режимов орошения и внесения удобрений, прогнозирования последствий загрязнения территории радионуклидами, предсказания самоочищения звеньев экосистемы системы от различных поступивших загрязнителей, в том числе пестицидов, прогнозирования динамики органического вещества почв при их использовании для производства сельскохозяйственной продукции и др.

 

Модели водных экосистем

Модели водных экосистем занимают большое место в математической экологии, в первую очередь потому, что водная среда гораздо более гомогенна, чем суша, ее легче изучать и моделировать. Значительная доля гидробионтов, в первую очередь фитопланктон, являются микроорганизмами, к ним применимы многие методы математического моделирования разработанные и экспериментально проверенные на микробных популяциях.

Водные системы дают людям, животным, сельскому хозяйству и промышленности воду. Океаны, моря и реки обеспечивают в разных странах от 20% до 80% потребности людей в белковой пище. Однако качество воды в водоемах и их продуктивность неожиданно и резко падает. Это связано в первую очередь с тем, что водоемы традиционно использовались людьми как бесплатные системы по переработке отходов, что привело к их существенному загрязнению, нарушению естественных биологических и химических процессов. Потребности оптимизации использования водных систем и понимания происходящих в них процессов привели к быстрому развитию математического моделирования водных систем. В настоящее время насчитываются тысячи моделей разной степени сложности и подробности. Планирование любого водохозяйственного мероприятия сопровождается и предваряется построением математической модели водной системы.

В 70-80 годы особенно активно развивались модели озерных экосистем. (Jorgensen S.E. Lake management. Oxford, 1980). Одной из важнейших задач была выработка борьбы с эфтрификацией - "цветением" озер в связи с увеличением количества поступающего в них органического вещества, а также биогенных веществ, в первую очередь азота, вместе со стоками вод из сельскохозяйственных угодий. Озеро представляет собой относительно замкнутую экосистему, поэтому моделирование потоков вещества и энергии в ней обычно проводится путем выделения нескольких круговоротов, обладающих различными характерными временами. Это быстрый первичный кругооборот (фито- и бактериопланктон, легко окисляющиеся органические вещества и минеральный субстрат); вторичный круговорот - бактерии, мирный зоопланктон (фильтраторы) и некоторые виды хищного зоопланктона, высшие трофические уровни - консументы. Наконец, медленный круговорот представляют относительно консервативные компоненты: трудноокисляемое органическое вещество (водный гумус), донные отложения, популяции долгоживущих гидробионтов.

Учет иерархии времен отдельных круговоротов позволяет представить озерную экосистему в виде своеобразной "матрешки" - вложенных друг в друга процессов. При этом определяющим является первичный круговорот, систему которого на малых временах можно считать замкнутой. Более медленные процессы можно рассматривать как его возмущения.

Математические модели помогают разработать оптимальную стратегию управления водными ресурсами, в том числе рыбным хозяйством. Дело в том, что наряду с ухудшением состояния воды причиной падения продуктивности водоемов являются систематические переловы. В биологическом смысле они приводят к такому состоянию рыбного стада, когда воспроизводительная способность популяции не может компенсировать убыль в результате вылова. Перелов в экономическом смысле - это сокращение поголовья рыбного стада настолько, что промысел становится нерентабельным.

Решение задачи оптимизации систематического лова рыбы восходит к работам Баранова (1918). Представив коэффициенты общей смертности в виде суммы коэффициентов естественной и промысловой гибели в формуле численности рыбного стада, Баранов оценил величину улова и смог подойти к постановке задачи оптимального вылова. Значительный шаг в решении этой проблемы сделали Риккер (1958) и Бивертон и Холт (1957), связавшие модели с конкретным статистическим материалом рыбоводства и ихтиологии и предложившие методики решения задач управления.

Особенно большой вклад в моделирование рыбных популяций внес В.В.Меншуткин, ("Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных", Л.,1971), который представил схему взаимодействий в водной экосистеме как контур с обратными связями. Такая система может обладать устойчивым стационарным состоянием, в ней могут возникать колебательные или квазистохастические режимы. Подобные схемы, часто весьма детальные, были положены в основу моделей рыбного стада многих озер и морей.

Научную базу описания обменных процессов водных экосистем дали работы основоположника математической экологии Алексея Андреевича Ляпунова, крупнейшего русского ученого, стоящего у истоков также и других областей математического моделирования, в том числе математической лингвистики. В работах Ляпунова впервые в одной модели были объединены физические (гидродинамические) и биологические (хищничество) процессы. А.А.Ляпунов подчеркивал важность для экосистем как физической (поглощение энергии света), так и биологической (образование биомассы) роли фотосинтеза. Впервые идеология такого моделирования была разработана в модели экосистемы пелагиали тропических вод океана для 44 рейса научно-исследовательского судна Витязь, задача которого состояла в изучении продуктивности этой системы в рамках международной биологической программы.(Ляпунов, 1972).

В настоящее время аналогичные модели потоков вещества и энергии используются для анализа процессов океанизации и эвтрофикации окраинных морей и описания распределения планктона в различных районах мирового океана. Последние десятилетия для океанологов и лимнологов стали доступными результаты дистанционного зондирования вод океанов и морей в видимой части спектра. Такие наблюдения дают возможность оценить концентрацию хлорофилла в поверхностном слое и на основе статистических методов оценить пространственную концентрацию фитопланктона. Таким образом, теоретические модели, основу которых заложил А.А.Ляпунов, развиваются и наполняются конкретным содержанием. Так среднемесячные поля концентрации хлорофилла рассчитаны для периода 1978-1984 гг. (Esaias et.al. 1986 и более поздние работы) на основе измерений, проведенных сканером CZCS, установленным на борту спутника "Нимбус-7" (США). Использование этих данных позволило провести статистический анализ сезонного цикла первичной продукции для северной части Атлантического океана и оценить величины глобальной фотосинтетической первичной продукции.

Оптическая активность пигментов, содержащихся в клетках фитопланктона во многом формирует свойства гидрооптических полей. Это явление служит основой разработки оптических методов исследований распределения и свойств полей фитопланктона с помощью дистанционного зондирования с борта судна, самолетов или спутниковых платформ.

Совокупность методов исследования экосистем, в первую очередь водных, с помощью оптических методов принято называть биооптикой. С ней тесно связаны методы анализа влияния биологических объектов на формирование полей освещенности с использованием методов гидрооптики и гидрофизики, с одной стороны, и гидробиологии, биофизики, теории популяций, с другой. На примере этого быстро развивающегося направления науки особенно наглядно проявляется междисциплинарность современного знания о сложных системах, включающих в себя процессы физической, химической и биологической природы.

Экодинамические модели, аккумулирующие данные , полученные с помощью дистанционных методов наблюдений, обычно содержат подмодели: а) популяционной динамики, включающая в себя алгоритм для вычисления фотосинтетической первичной продукции; б) физическую (гидродинамическую модель переноса и диффузии и в) модель формирования подводного оптического поля. Для решения гидродинамической задачи в идеале строится специальная трехмерная гидродинамическая модель течений и горизонтального и вертикального перемешивания. Для моделирования динамики органического вещества, в частности, численности фитопланктона, важным является учет конкуренции и хищничества

 

Модели продукционного процесса растений

Одной из наиболее продвинутых областей в математической экологии является моделирование продукционного процесса растений. Это определяется практической значимостью таких моделей для оптимизации агрокультуры и тепличного хозяйства. Здесь математические модели используются для выбора оптимальной стратегии проведения сельскохозяйственных мероприятий: орошения, полива, внесения удобрений, выбора сроков посева или посадки растений с целью получения максимального урожая. Для полностью контролируемого тепличного хозяйства возможно построение модели, описывающей весь цикл процессов при заданных условиях. Тогда с помощью модели оптимальный "рецепт" управления культурой может быть задан полностью на все время вегетации.

Если же моделируется посев в открытом грунте, на который оказывают влияние непредсказуемые погодные условия, агробиоценоз нуждается в оперативном управлении, для него используются динамические модели, допускающие оперативное изменение параметров и, возможно. структуры модели в соответствии с изменениями погодных условий.

Всю систему происходящих в агробиоценозе процессов обычно представляют в виде блочной иерархической структуры. Выделяются биотический и абиотический блоки. Среди биотических процессов выделяют в отдельные блоки рост и развитие посева, функционирование почвенной микрофлоры, развитие энтомофауны, развитие болезней сельскохозяйственных культур, взаимодействие посева с сорняками и др.

Абиотические блоки включают в себя модели, описывающие формирование теплового, водного режима почвы и приземных слоев воздуха, концентрации и передвиженеия биогенных и токсических солей, различных остатков распада пестицидов, ростовых веществ и метаболитов в почве, концентрации углекислого газа в посеве. Пример блок-схемы модели продуктивности агроэкосистемы приведен на рис. 6.


Рис.6. Схема взаимодействия процессов в агроэкосистеме пшеницы.

Блочная структура позволяет изучать, изменять и детализировать одни блоки, не меняя других. Как правило, число параметров внутри блоков существенно больше числа параметров, которыми блоки соединяются между собой. На основе блоков синтезируются целостные динамические модели, способные прогнозировать изменение во времени ряда характерных параметров растений, в первую очередь биомассу всего растения и отдельных органов, начиная от всходов (иногда от момента посева) до завершения вегетации (созревания). Первые такие модели были разработаны коллективом американских авторов (SPAM - Soil-Plant-Atmosphere Model, Schaweroft et.al., 1974) и де Витом и его группой (BESCROP - Basic Crop Simulation, De Wit, 1978). В настоящее время имеется несколько десятков такого типа моделей формирования урожая, разработанных с разной степенью детализации для сои, пшеницы. трав, кукурузы, хлопчатника и других культур.

Структура и сложность модели продукционного процесса растений, степень ее детализации, форма представления процессов, происходящих в растении, определяются двумя обстоятельствами: предметом и целью моделирования. Модель роста травы, биомассу которой можно считать однородной, предназначенной для корма скота, может быть существенно проще, чем модели культур, урожай которых заключен в репродуктивных органах (злаки, бобовые) или корнеплодах. Для практических целей удобнее простая модель, позволяющая давать прогноз урожая при определенных погодных условиях или рекомендации по оптимальному режиму полива и внесения минеральных удобрений. Изучение физиологических особенностей растений и их реакций на почвенные и погодные условия требует построения сложных моделей с блочной структурой.


Рис.7. Блок-схема модели сои.

На рис. 7 представлена блок схема модели посева сои, которая представляет имитационное описание роста, развития и урожайности сои и считается наиболее подробной из разработанных к настоящему времени моделей сельскохозяйственных культур. В ней объединены несколько субмоделей и большое количество входных данных. В модели SOYMOD четыре: категории сухого вещества: структурные углеводы, доступные углеводы (неустойчивые соединения, которые могут передвигаться по растению), крахмал и белок. Эти вещества распределяются между различными морфологическими частями: пластинками и черешками листьев, плодами и корнями. Предполагается, что необходимые для процессов роста и жизнедеятельности растения материалы - это азот и углерод. Они перемещаются между морфологическими частями растения и реализуются в этих частях для роста, дыхания, образования новых органов, транспортных процессов. Соотношение между углеродом и азотом используют в качестве функций контроля за ростом различных частей растения. В этом смысле модель сои относится к моделям углеродно-азотного типа.

Модель агрофитоценоза пшеницы (система Симона) - наиболее детальная отечественная имитационная модель продукционного процесса сельскохозяйственных растений разработана под руководством P.А. Полуэктова в Петербургском агрофизическом институте. С математической точки зрения модель представляет собой систему из нескольких уравнений в частных производных параболического типа и нескольких десятков обыкновенных дифференциальных уравнений. При переходе к численной схеме выбирают шаг интегрирования по координате х и по времени t. Базовый временной шаг модели выбран равным одному часу, это позволяет имитировать суточный ход как абиотических (энергообмен), так и биотических (фотосинтез, метаболизм) процессов. Состояние абиотической части системы характеризуется набором вертикально распределенных переменных: радиации, температуры, и влажности воздуха в посеве, температуры и влажности почвы и др. Биологическая часть системы представлена переменными: плотность ассимилирующей поверхности фитоэлементов, поглощающей поверхности корней, плотность отдельных составляющих биомассы (углеводы, аминокислоты, белки) и фитомассы в целом и др.

В модель включено описание процессов трех типов (рис.6):

1) энерго- и массообмен, происходящий в среде обитания растений (в почве и приземном воздухе) и в самих растениях; 2) совокупность биофизических и физиологических процессов в растительном покрове, определяющих прирост биомассы, рост и развитие отдельных органов растения и формирования урожая; 3) экологическое взаимодействие культурных растений с сорняками, болезнетворными микроорганизмами и вредителями.

В качестве входных переменных выступают контролируемые (агротехника) и неконтролируемые (погода) внешние воздействия. Динамика погодных условий представлена реализациями многомерного случайного процесса. Отдельные блоки модели подробно описаны в монографиях: (Бондаренко и др., 1982; Заславский, Полуэктов, 1988). Каждый из блоков представляет собой описание группы однородных физических, биофизических, биохимических или физиологических процессов в отдельных частях системы почва-растение-атмосфера. Каждый из блоков решает свою математическую задачу, и может быть верифицирован (т.е. проведена проверка правильности его работы) на независимых массивах экспериментальных данных. Объединение блоков в целостную систему и возможная последующая редукция (упрощение) этой системы представляет собой также самостоятельную задачу из области теории сложных систем.

Модели типа SOYMOD или СИМОНА слишком сложны для использования в практике. В своем полном объеме такие модели, действительно, служат исследовательским целям, причем они непрерывно развиваются, их структура и значения параметров уточняются с использованием новейших данных о характеристиках моделируемой системы. Их тщательный анализ открывает путь и для практических применений. Потребитель может вести диалог для решения конкретных практических вопросов сельскохозяйственного производства. Например, запрашивать возможные пределы изменения урожая для конкретного поля, задавая величину и сроки выпадения осадков или решать оптимизационные задачи о сроках и дозах внесения удобрений.

 

Модели лесных сообществ.

По сравнению с агрокультурой, лесное сообщество представляет собой гораздо более сложную экосистему. Если посевы сельскохозяйственных культур можно рассматривать как пространственно однородные сообщества, то для леса такой подход очевидно не применим.

Наиболее широко принятой в современной в экологии лесных сообществ является ярусно-мозаичная концепция леса как сложной системы. "Элементом" здесь является не отдельное дерево, а ассоциация деревьев. Лесной ценоз представляет собой пространственную мозаику, состоящую из элементов , которые развиваются относительно независимо, проходя определенные фазы развития. В цикле возобновления леса можно выделить следующие основные стадии: 1) стадия прогалины (окна), образующегося в результате гибели дерева или группы деревьев. Для этой стадии в литературе утвердился английский термин "gap"; 2) стадия прироста, на которой доминирует молодое поколение; 3) стадия зрелости, образованная взрослыми деревьями. Устойчивое существование лесного, биогеоценоза обеспечивается оптимальной ярусно-мозаичной структурой леса, представленного всеми тремя стадиями. Древесная ассоциация - локус, характеризуется видовым составом, густотой, пространственными размерами, которые определяют особенности развития и процессы формирования локусов как ячеек леса в пространстве. (Подробный анализ этих понятий см.: Попадюк Р.В., Чистякова А.А. и др. "Восточноевропейские широколиственные леса")

Наибольшее распространение для кратко- и среднесрочного прогнозирования динамики конкретных экосистем на небольших территориях (1-1000 га) получили гэп-модели, основой которых является модель отдельного гэпа, описывающая динамику деревьев на участке фиксированной площади, обычно 10х10 м. В каждый момент времени каждое дерево заданной породы характеризуется определенным набором переменных. Уравнение роста зависит от светового режима, температуры и других параметров среды, также учитывается конкуренция растений за ресурсы. Возобновление и гибель деревьев на участке задают обычно каким-либо случайным процессом. Влияние соседних гэпов как правило не учитывают. Первая модель такого типа (JABOVA) (Botkin et al. 1972) строилась как большая имитационная модель. Начиная с роста отдельного дерева в оптимальных условиях с последующим учетом влияния на рост и численность деревьев уменьшения количества света и питательных веществ вследствие конкуренции. По этой методике были созданы десятки моделей для разного типа лесных сообществ.

Гэп-моделирование оказало существенное влияние на формирование ярусно-мозаичной концепции леса, может рассматриваться как широкомасштабный компьютерный эксперимент по проверке основных положений и следствий этой концепции и является примером прямого воздействия математических методов на формирование естественно-научных представлений в области экологии.

Для описания лесных массивов на больших пространственных и временных масштабах используются структурные модели метапопуляций (см. Популяций динамика), т.е. модели, в которых элемент (индивидуум) является субпопуляцией, состоящей из более простых объектов.

Структурные модели популяции деревьев, в которых индивидуальным объектом является отдельное дерево, неоднократно предлагались. Наиболее сложной частью этих моделей является описание взаимодействия между деревьями, которое может носить сложный нелинейный характер. При переходе к ярусно-мозаичной концепции, взаимодействие между деревьями оказывается "внутри" субпопуляции, модель которой при относительной независимости субпопуляций (локусов, гэпов) может рассматриваться автономно. Следующий этап моделирования связан с рассмотрением лесной экосистемы как метапопуляции, состоящей из большого числа гэпов. Для этого необходимо описать интенсивность гибели гэпов, как целостных образований. Такие фундаментальные характеристики, как вероятность гибели и продолжительность жизни гэпа и метапопуляции в целом, зависят от начальной численности и других характеристик начального распределения деревьев внутри гэпа . В результате моделирования получается единственное устойчивое состояние "динамического равновесия", представляющего собой мозаику находящихся в различных состояниях и возрастах гэпов, каждый из которых возникает, развивается и гибнет по внутренним законам, , однако распределение всей совокупности гэпов является стационарным.

Если исходное состояние растительности было относительно однородным, (например, после быстрого заселения территории, освободившейся в результате катастрофического внешнего воздействия - пожаров, нападения насекомых, рубок и др.), то образование мелкоячеистой мозаичной структуры возможно лишь в процессе смены нескольких поколений. Поэтому на территориях, подверженных сильным внешним воздействиям на временах порядка жизни одного поколения, динамику лесной растительности моделируют в более крупных пространственных масштабах. (Карев Г.П., 1994). При этом получают оценки времени и видовые характеристики сукцессионного ряда (процесса смены видов после начала заселения территории) и пространственно-временную структуру климаксного (стационарного) сообщества.

 

Оценка загрязнения атмосферы и поверхности земли.

Важную практическую. задачу математической экологии представляет расчет распространения загрязнений от уже существующих предприятий и планирование возможного размещения промышленных предприятий с соблюдением санитарных норм.

Процесс распространения промышленных выбросов происходит за счет их переноса воздушными массами и диффузии, обусловленной турбулентными пульсациями воздуха. Если наблюдать за дымовым факелом из заводской трубы, то можно заметить увлечение этого факела потоком воздуха и постепенное его разбухание по мере удаления от источника вследствие мелкомасштабной турбулентности. Факел имеет форму конуса, вытянутого в сторону движения воздушных масс. Затем факел распадается на изолированные вихревые образования, увлекаемые на большие расстояния от источника.

Почти все примеси в конечном счете рано или поздно осаждаются на поверхность Земли, тяжелые - под действием гравитационного поля, легкие - в результате диффузионного процесса. Примеси , состоящие из крупных частиц, под действием силы тяжести вскоре начинают опускаться в соответствии с законом Стокса. Примеси газообразного вида типа окислов представляют легкую фракцию и особенно опасны для окружающей среды.

Большое значение в теории распространения загрязнение имеют флуктуации в направлении ветра за большой период времени - около года. За такой период воздушные массы , увлекающие примеси от источника, многократно меняют направление и скорость. Статистически такие многолетние изменения описываются специальной диаграммой, называемой розой ветров, в которой величина вектора пропорциональна числу повторяющихся событий, связанных с движениями воздушных масс в данном направлении. Максимумы диаграммы розы ветров соответствуют господствующим в данном районе ветрам. Эта информация является исходной при планировании новых индустриальных объектов. При оценке допустимых загрязнений предприятий, расположенных среди большого числа экологически значимых зон (населенных пунктов, зон отдыха, сельскохозяйственных, лесных угодий и т.д.) следует учитывать также загрязнения от уже существующих предприятий региона.

Оценка загрязнения атмосферы и подстилающей поверхности пассивными и активными примесями осуществляется с помощью математических моделей, построенных на основе уравнений аэродинамики в частных производных, и также их конечно-разностных аппроксимаций.

В России большой вклад в это направление внесли работы школы академика Г.И.Марчука. Модели такого типа широко используются в Европе и США при разрешении судебных исков, предъявляемых населением или местными властями промышленным предприятиям в связи с нанесением определенного ущерба. Для оценки принесенного ущерба с использованием математического моделирования производится экспертиза, в результате которой количественно оценивается сумма штрафа, которую загрязняющее среду предприятие обязано выплатить государственным или местным органам. Такие меры оказались весьма действенными и привели в развитых странах практически к повсеместному внедрению очистительных технологий

Модели переноса загрязняющих веществ в такого типа моделях сопрягаются с процедурой вычисления основного функционала задачи, который может представлять собой полное число выпавших примесей, санитарную опасность примесей, включать в себя ущерб, наносимый здоровью населения, сельскохозяйственным угодьям, лесным массивам, почве, затраты на восстановление окружающей среды и другие показатели. В упрощенных вариантах широко используется метод функций отклика (см. выше).

 

Глобальные модели

Особый статус имеют математические модели, в которых рассматриваются глобальные изменения биоты в результате тех или иных антропогенных воздействий, или изменений климата в результате космических или геофизических причин. Классической является модель ядерной зимы, предсказавшая глобальное изменение климата на срок в несколько десятилетий в сторону понижения температур ниже нуля по Цельсию и гибель биосферы в случае широкомасштабной ядерной войны. Эта модель и ее последующее обсуждение имели несомненное политическое значение и в большой мере послужили причиной приостанови гонки ядерных вооружений.

При моделировании глобальных экологических процессов необходимо учитывать огромное число факторов, пространственную неоднородность Земли, физические и химические процессы, антропогенные воздействия, связанные с развитием промышленности и ростом народонаселения. Сложность задачи требует применения системного подхода, впервые введенного в практику математического моделирования Дж. Форрестером (Principles of systems. 1968, World Dynamics, 1971). Результатом работ, выполненных по заказу Римского клуба - международной группы выдающихся бизнесменов, государственных деятелей и учены стала построенная на основе идей Дж. Форрестера компьютерная модель "World 3". В 1972 г. результаты этой работы были суммированы в книге D.Meadows et al. "The limits to Growth", которая вызвала сенсацию. В модели Земля была рассмотрена как единая система, в которой происходят процессы, связанные с ростом населения, промышленного капитала, производства продуктов питания, потребления ресурсов и загрязнения окружающей среды. Результаты моделирования взаимодействия этих процессов привели к неутешительному выводу о том, что если существующие тенденции роста численности населения мира, индустриализации, загрязнения окружающей среды, производства продуктов питания и истощения ресурсов останутся неизменным, пределы роста на нашей планете будут достигнуты в течение ближайших десятилетий.

В последующие годы работа над моделью была продолжена. Блоки, характеризующие каждый из процессов, были разработаны гораздо более подробно, в модель включены данные , полученные за прошедшие годы специалистами разных областей. Результаты достаточно популярно изложены в книгe Donella Meadows,, Dennis Meadows, Jorgen Randers "Beyond the Limits". Возможные пути достижения предельно допустимого уровня численности человечества схематически приведена на рис. 8.


Рис.8. Возможные пути достижения предельно допустимого уровня численности населения. (Д.Междоуз и др., 1994)

Рис.9. Результаты модельрования развития глобальных показателей при сохранении существующих тенденций развития. (Д.Междоуз и др., 1994)

Прогноз развития системы в случае сохранения существующих в настоящее время тенденций представлен на рис. 9. Как видно из рис., он соответствует четвертому сценарию "выхода за пределы" и коллапса (рис.8) Для того, чтобы осуществился сценарий монотонного приближения к устойчивому равновесию (2 на рис.8) необходимо принятие программ стабилизации численности населения и объема промышленного производства, внедрения технологий, уменьшающих выбросы загрязняющих веществ, эрозию почв и повышающих эффективность использования природных ресурсов (рис. 10)


Рис. 10. Развитие глобальных показателей в случае принятия программы стабилизации численности населения и объема промышленного производства, внедрения технологий, уменьшающих выбросы загрязняющих веществ, эрозии почв, и повышающих эффективность использования природных ресурсов.

Существует точка зрения, что стабилизация численности населения произойдет в силу системного развития человечества в процессе так называемого демографического перехода (см. "Популяций динамика") Прогнозы такого типа моделей дают также критическую дату падения скорости роста человечества около2030. В этом случае численность будет еще продолжать расти примерно до конца следующего века и остановится на цифре 12-14 млрд. человек. Так или иначе, работа над внедрением энергосберегающих технологий, борьба против хищнического расходования природных ресурсов и за охрану окружающей среды остается необходимым условием выживания человечества.

В настоящее время интенсивно разрабатываются глобальные модели для прогнозирования климатических изменений, связанных с парниковым эффектом. (Edmonds J, Reilly j. 1985; "Global Energy: Assessing the Future"),, (Alkamo J.(ed), 1994: "IMAGE 2.0: Integrating Modeling of Global Climate Change").

Такого типа интегральные модели включают в себя огромные массивы сведений о включенных в них подсистемах. Например, разработанная в рамках международной программы "Climate Change 1995. Impacts, adaptations and mitigation of Climate Change; Scientific-Technical Analysis" модель IMAGE (Integrated Model to Assess the Greenhouse Effect) включает в себя несколько взаимосвязанных блоков c разной степенью пространственной детализации. Субмодель "Промышленная энергетическая система" рассматривает 13 промышленных регионов, в каждом из них подсчитывается расходование энергии и промышленная продукция. Субмодель" "Экосистема суши" в этой модели разработана наиболее детально: изменения моделируются на сетке со стороной ячейки в 0,5 градуса. Каждая ячейка характеризуется своим климатом, топографией, почвой и растительным покровом с учетом взаимодействий растительность - климат - почва и изменений, которые вносятся в эту систему при эксплуатации человеком земель для сельскохозяйственных и промышленных нужд. Изменения растительного покрова рассчитываются в специальной подмодели "BIOME" (Prentice, 1992). Рассчитывают потенциальную продуктивность агрокультур и естественного растительного покрова, а также потребности населения данной территории в пище, корме для животных, древесине, топливе с учетом предпочтений населением того или иного вида пищи, и социоэкономических факторов. Учитываются также потоки продовольственных и промышленных товаров из одних районов Земли в другие, интенсивность автотранспорта в данной местности, инфраструктура, численность населения. Таким образом устанавливаются локальные модели углеродного обмена для каждой местности и баланс газов, определяющих парниковый эффект, содержание которых в атмосфере включается в подмодель "Система атмосферы и океанов".. Модель дает прогноз таяния полярных людов, поднятия уровня мирового океана, значительного потепления климата в северном полушарии, в том числе на территории России, и связанного с этим смещения границ растительности, в том числе широколиственных и хвойных лесов к северу в область тундры.

Смысл таких глобальных моделей заключается в том, что они позволяют оценить вклад отдельных процессов и регионов в общий баланс вещества и энергии на Земле, и решать обратную задачу о влиянии на локальные процессы этих глобальных показателей. Такой всесторонний учет множества факторов и связей возможет только в рамках моделей, интегрирующих знания о тысячах взаимосвязей и десятках и сотнях тысяч параметров пространственно неоднородной системы и возможен только с использованием современной вычислительной техники и геоинформационных техгологий.

Заключение. Современная математическая экология представляет собой междисциплинарную область, включающую всевозможные методы математического и компьютерного описания экологических систем. Теоретической базой для описания взаимодействий между видами в экосистемах служит динамика популяций, которая описывает базовые взаимодействия и дает качественную картину возможных паттернов поведения переменных в системе. Для анализа реальных экосистем применяется системный анализ, при этом степень интегрированности модели зависит как от объекта, так и от целей моделирования. Моделирование многих водных экосистем, лесных ценозов, агроэкосистем является действенным средством разработки методом оптимального управления этими системами. Построение глобальных моделей позволяет оценить глобальные и локальные изменения климата, температуры, типа растительного покрова при разных сценариях развития человечества.



Литература.

  1. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М., 1993,
  2. Д.Х.Медоуз, Д.Л.Медоуз, Й.Рандерс. За пределами роста. М., 1994.
  3. Одум Ю., Экология, М., 1986.
  4. А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология планктоновых водорослей .М., 1997
  5. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология, М., 1980
  6. М.Бигон, Дж.Харпер., К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества., Том 1, 2.. М., Мир. 1989
  7. Ю.М.Свирежев, О.Д.Логофет. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978, 352 с.