НЕЙРОННЫЕ ГЕНЕРАТОРЫ И МЕХАНИЗМЫ СПОНТАННОЙ АКТИВНОСТИ КЛЕТОК

Аршавский Ю. И., Беркинблит М. Б., Чайлахян Л. М.
Институт проблем передачи информации РАН, Москва; Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Пущино
Автоматические ритмические движения (дыхание, локомоция, и др.) управляются центральными генераторами (ЦГ), то есть ансамблем нейронов, способным генерировать базовую пространственно-временную картину активности мотонейронов в отсутствие обратных связей от исполнительного двигательного аппарата. Этот обзор посвящен механизмам генерации ритмической активности. В основе ритмической активности ЦГ у большинства исследованных объектов лежат пейсмекерные свойства групп нейронов, играющих ключевую роль в работе генератора. Этот вывод базируется на результатах экспериментов с изоляцией нейронов, входящих в генератор: способность к генерации ритмической активности с временными характеристиками, типичными для данного движения, у нейронов сохраняется после их физической изоляции и после функционального разобщения межнейронного взаимодействия с помощью тетродотоксина или раствором с пониженной концентрацией ионов кальция и повышенной концентрацией магния. Интернейроны дыхательного ЦГ, подобно клеткам синусного узла сердца, являются истинными пейсмекерами. Нейроны ЦГ, управляющие эпизодическими движениями (типа локомоции или жевания), являются условными пейсмекерами. Их способность генерировать ритмическую активность проявляется под влиянием командных сигналов или веществ, имитирующих действие командных сигналов. В нейронах, изолированных из соответствующего генератора, о которых говорилось выше, пейсмекерная активность возникает при аппликации соответствующего медиатора. Командные сигналы модифицируют мембранные свойства нейронов, переводя их из пассивного в ритм-генерирующее состояние. В обзоре будут рассмотрены ионные механизмы генерации ритмической активности пейсмекерных клеток сердца позвоночных животных, нейронов стоматогастрического ганглия ракообразных, нейронов локомоторного ЦГ миноги, нейронов ЦГ млекопитающих, контролирующего глотательные движения и др.