МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ ГИДРАТАЦИИ НА ДИНАМИКУ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ МЕМБРАН И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА В ЦЕПИ ФОТОСИНТЕЗА

Аксенов С. И., Нокс П. П., Рубин А. Б.
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, 119899 Москва
Трудности изучения эффектов воды в биологических системах связаны со сложным характером ее воздействия на структуру биополимеров и мембран, где важную роль играет гидратация полярных групп, конкуренция молекул воды за водородные связи в этих структурах, гидрофобное взаимодействие, различие диэлектрической постоянной у свободной и связанной воды и т.д. Для решения подобной многопараметрической задачи и выявления структурно - функциональной роли каждого из этих факторов необходимо иметь соответствующее число независимых параметров. Фотосинтетические мембраны, включающие ряд участков цепи переноса электрона, резко отличных по своим временам, являются подходящим объектом для данной цели. Использование 1Н, 13С и 31Р ЯМР-спектроскопии позволило отдельно изучать динамику белкового компонента, полярных и неполярных участков липидов в трех видах фотосинтетических мембран пурпурных бактерий, отличающихся по своим структурно - функциональным характеристикам при разной влажности. Эти результаты сопоставлены с данными по эффективности переноса электрона на различных участках цепи фотосинтеза и другими характеристиками мембран, а также с данными для ряда модельных систем. Анализ полученных данных позволил выделить 4 стадии гидратации, которые вызывают определенные изменения в структуре, динамике и функции компонентов этих мембран. Гидратация части полярных групп на первой стадии приводит к локальным изменениям в динамике белкового компонента, что влияет на рекомбинацию между пигментом и первичным акцептором. Вторая стадия обусловлена внедрением молекул воды в водородные связи в пределах макромолекул и между полярными группами липидов, что приводит к изменению динамики мембран, эффективности переноса электрона в липидной фазе и эффективности фотоокисления цитохрома с. На этой стадии становятся возможными ферментативные реакции в твердой фазе и резко возрастает скорость необратимого нарушения вторичной структуры ДНК. На третьей стадии с появлением свободной воды с высокой диэлектрической постоянной происходит гидратация всех полярных групп, возрастает гидрофобное взаимодействие и становится возможной латеральная подвижность компонентов мембран. От последней зависит регуляция процессов переноса электрона за счет подвижных носителей и изменения расстояния между макромолекулярными компонентами. Наконец, при высоком содержании воды возникают условия для изменения ассоциации белков между собой и между ними и мембраной. Такие процессы связаны с изменением числа подвижных групп у белков и мембран и, соответственно, энтропии, что должно приводить к малым изменениям свободной энергии. Высокая чувствительность подобных процессов к различным воздействиям находится в соответствии с рядом экспериментальных данных.