МЕХАНИЗМЫ САМООРГАНИЗАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В ПЛАЗМОДИИ Physarum polycephalum. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ АВТОВОЛНОВЫХ МЕХАНОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Теплов В. А., Романовский Ю. М.
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, 142292 Пущино; *Физический факультет МГУ, Москва
Приводятся одно- и двумерные математические модели, описывающие волны сокращений эктоплазмы и челночный поток эндоплазмы в плазмодиальных тяжах и сложные автоволновые процессы в пленке плазмодия на ранних стадиях его распластывания по субстрату. Основная гипотеза состоит в том, что механическая система плазмодия (цитоскелет) является существенным элементом клеточного осциллятора. Автоволновая самоорганизация возникает из-за наличия локальной положительной обратной связи между деформацией и активным напряжением, генерируемым сократительным аппаратом. Эта обратная связь обязательно должна быть опосредована биохимическими процессами. Для выяснения роли гидродинамического взаимодействия между различными частями плазмодия через текущую эндоплазму, члены описывающие диффузию и снос химического регулятора в уравнениях были опущены. Математический анализ и компьютерные эксперименты показали, что решения даже такой упрощенной модели удовлетворительно согласуются со многими имеющимися экспериментальными данными. При пространственно однородных параметрах модели могут возбуждаться различные формы стоячих и бегущих волн, ревербераторы и квазистохастические волны. Для описания таксиса плазмодия по градиентам различных физиологических факторов разрабатывается модель с пространственно неоднородным распределением параметров. Численные решения такой модели также хорошо воспроизводят обнаруженные нами динамические ответы плазмодиальных тяжей на локальную обработку ингибиторами дыхания. Если ингибиторами, вызывающими обратимые прекращения колебаний сократительной активности, обработано до 90% длины тяжа, то цикл сокращения-расслабления сохраняется даже в обработанной дыхательными ядами части. Искусственно модифицируя поток эндоплазмы между интактной и обработанной частями тяжа с помощью приложенного извне противодавления воздуха и одновременно регистрируя изометрическую силу на небольшом отрезке погруженной части, мы показали, что остановка течения приводит к прекращению периодических сокращений и ни постоянный отток, ни приток эндоплазмы не восстанавливает цикла сокращения-расслабления. Колебания сократительной активности возобновляются только при наличии возвратно поступательного потока между обеими частями тяжа. Такое же поведение показывает наша математическая модель. Работа выполнена при поддержке РФФИ.