РОЛЬ АКТИНА В ТРАНСМЕМБРАННОЙ И МЕЖКЛЕТОЧНОЙ ПЕРЕДАЧЕ ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКОГО СИГНАЛА

Мошков Д. А., Павлик Л. Л., Тирас Н. Р., Тараховский Ю. С., Григорьев П. А., Удальцов С. Н.
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, 142292 Пущино; *Институт биофизики клетки РАН, 142292 Пущино
При изучении in vitro ультраструктурных механизмов потенциации электротонических ответов маутнеровских нейронов после тетанической стимуляции афферентных корешков слухового нерва, заканчивающихся смешанными синапсами, установлена прямая количественная корреляция между уровнем электротонической проводимости синапсов и величиной десмосомоподобных контактов, которые состоят из филаментозного (Ф-) актина. Предположено участие этого цитоскелетного белка в электрической коммуникации между клетками. Проведены эксперименты, в которых маутнеровские нейроны перед тетанизацией обрабатывали цитохалазином D, веществом, высокоспецифически деполимеризующим Ф-актин. В таких случаях стимуляция не вызывала усиления электротонической проводимости синапсов, но. напротив, приводила к ее длительной депрессии. В синапсах наблюдалось уменьшение числа десмосомоподобных контактов, сохраняющих свою обычную ультраструктуру, и четырехкратное возрастание числа "полудесмосом". Морфофункциональные исследования синапсов, дают основание считать ответственным за усиление передачи электрического сигнала в смешанных синапсах Ф-актин. Изучение плоских искусственных фосфолипидных мембран в условиях фиксации потенциала показало, что Ф-актин, добавленный с одной стороны мембраны, индуцировал в ней появление одиночных ионных каналов. Проводимость каналов составляла 30-40 pS. Иногда наблюдали шумоподобные флуктуации тока, по-видимому, возникающие благодаря одновременному открытию нескольких каналов и создающие интегральную проводимость 160 pS и выше. Исследования методом замораживания-скалывания мембран липосом, ассоциированных с Ф-актином, показали, что на репликах с гидрофобных поверхностей липидных бислоев появляются филаментозные структуры, напоминающие тотальный препарат чистого белка. Такие нитевидные структуры мы трактуем как контуры молекул Ф-актина. электростатическими взаимодействиями вдавленных в гидрофильную поверхность мембраны и видимых со стороны гидрофобных участков фософолипидных молекул. Отдельные филаменты актина пронизывают мембрану так, что концы одной и той же молекулы наблюдаются по разные стороны фосфолипидного бислоя. Известна способность свободных молекул Ф-актина в воде переносить ионы по своей поверхности. Предполагается, что эта способность Ф-актина сохраняется и при включении полимерной молекулы в липидный бислой. что, возможно, служит основой трансмембранного переноса ионов. Мы считаем, что Ф-актин может передавать электротонический сигнал и через биологические, в том числе синаптические мембраны и принимать участие в электротонической коммуникации между клетками возбудимых и невозбудимых тканей. Работа поддержана грантом РФФИ № 98-04-48021.