КИНЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ КАТАЛИТИЧЕСКОГО ЦИКЛА ФОТОСИСТЕМЫ II ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Лебедева Г. В., Демин О. В., Беляева Н. Е., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б.
Биологический факультет Московского государственного университета, 119899 Москва
На основе современных представлений о протекании первичных процессов фотосинтеза разработана детальная кинетическая модель каталитического цикла фотосистемы II (ФС II) высших растений. ФС II рассмотрена как мембранный фермент, который под действием света катализирует восстановление пластохинона до пластохинола, а также создает трансмембранный градиент электрохимического потенциала протонов, который затем используется для синтеза АТФ. Полная модель включает в себя описание возможных переходов между 28 различными кинетическими состояниями комплекса ФС II. Каждое из состояний ФС II определяется состоянием четырёх входящих в ее состав переносчиков электрона, а именно: хлорофилла реакционного центра, феофитина, первичного хинонного акцептора QА и центра связывания вторичного акцептора пластохинона QB. После редукции быстрых процессов получена редуцированная модель, описывающая миллисекундные процессы. Модель учитывает зависимость ряда стадий электронного транспорта от разности электрических потенциалов и градиента рН на мембране тилакоида. С использованием разработанной модели осуществлено моделирование начального участка кривой индукции флуоресценции хлорофилла. Для этого аналитически выведена функция, описывающая зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла от концентрации ряда состояний комплекса ФС II и от компонент электрохимического потенциала на мембране тилакоида. Исследована форма кривой индукции флуоресценции при разных значениях разности электрического потенциала и градиента рН на мембране тилакоида. Показано, что в рамках модели, ограничивающейся рассмотрением процессов в ФС II, невозможно объяснить возникновение тонких эффектов на начальном участке индукционной кривой. Модельные кривые имеют характерную S-образную форму, наличия локального минимума не наблюдается ни при каких значениях параметров системы. Найдено, что стационарное значение флуоресценции может зависеть от разности электрических потенциалов немонотонным образом.