МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ТРАНСПОРТА Сa(2+) ПРИ РИТМИЧЕСКОМ ВОЗБУЖДЕНИИ МИЕЛИНОВОГО НЕРВА
Максимов Г. В., Орлов С. Н., Ревин В. В.
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, 119899 Москва; *Биологический факультет МордГУ им. Н.П. Огарева, 430000 Саранск
Перераспределение и транспорт
экстраклеточного Са2+ является одним из ключевых процессов,
контролирующих функционирование межклеточных и внутриклеточных
систем, обеспечивающих проведение ритмического возбуждения (РВ)
в нервном волокне. Показано, что стационарный уровень межклеточного
Са2+ в миелиновом нерве обеспечивается процессами связывания
иона на поверхности шванновской клетки (ШК) и внутренних структур
миелина (мезаксон и область насечек Шмидта-Лантермана). Проведение
РВ сопровождается перераспределением свободного и связанного Са2+
в результате входа иона в аксон и ШК из межклеточного пространства
Са2+, десорбированного с поверхности ШК, и Са2+,
десорбированного с внутренней поверхности насечек Шмидга-Лантермана
миелина. При РВ миелинового нерва миелин выполняет не только роль
изолятора, но и структуры, регулирующей изменения межклеточного
Са2+. Вход Са2+ в аксон при РВ осуществляется
по потенциалозависимым Na+-
и Са2+-каналам, а также за счет обратной моды Na+/Ca2+-обмена.
Основную роль в восстановлении исходного уровня межклеточного
Са2+ в перехвате Ранвье волокна выполняют Na+/Ca2+-обмен
аксона и ШК (за счет активации Na+,К+-АТФазы),
а в паранодальной области -
Ca2+-АТФаза
аксолеммы. Поступление Са2+ в аксон и ШК при РВ миелинового
нервного волокна сопровождается связыванием иона на внутриклеточной
поверхности плазматических мембран и мембран эндоплазматического
ретикулума и митохондрий, а затем более эффективной аккумуляцией
Са2+ данными структурами. В аксоне аккумуляция Са2+
осуществляется за счет Са2+-АТФазы, а в ШК - за
счет систем Na+,Ca2+-
и Са2+/Н+-обмена
митохондрий. Аккумуляция Са2+ в аксоне запускается
при более низких внутриклеточных концентрациях Са2+,
чем в ШК, причем сначала активируется Са2+-АТФаза аксолеммы,
а затем Са2+-АТФаза эндоплазматического ретикулума.
Перераспределение Са2+ на экстраклсточной поверхности
аксолеммы осуществляется за счст заряженных групп фосфолипидов
или белков и проявляется в изменении вязкости и латеральной гетерогенности
мембраны, а вход в волокно Са2+ сопровождается изменениями
фосфолипидного состава, активности ФИ - специфичной фосфолипазы
С, стимулируя фосфорилирование Na+,К+-АТФазы
в аксолемме и ацетилхолинового рецептора в ШК.