РЕГУЛЯТОРНЫЕ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕЗА
Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б.
Биологический факультет Московского государственного университета, 119899 Москва
Свойства биологических
процессов определяются их иерархической организацией в пространстве
и во времени. На всех уровнях иерархии биологические системы являются
далекими от термодинамического равновесия, открытыми для потоков
вещества и энергии. Вследствие этого протекающие в них процессы
кинетически являются нелинейными. Это обуславливает возможность
возникновения в таких системах наряду с релаксационными процессами
различных пространственно-временных паттернов поведения, в том
числе мультистационарных, колебательных и квазистохастических.
Реализация того или иного типа регуляции определяется местом в
пространственно-временной иерархии, а также характером воздействующего
фактора. Экспериментальное исследование организации системы первичных
процессов фотосинтеза и идентификация соответствующих математических
моделей позволили выявить несколько уровней организации и регуляции.
На уровне разделения и первичной стабилизации зарядов процессы
протекают в стабильных пигмент-белковых комплексах, молекулярная
организация которых включает электронно-колебательные и электронно-конформационные
взаимодействия и обеспечивает оптимальные условия для переноса
индивидуального электрона по "энергетической лестнице"
и генерации трансмембранного электрохимического потенциала. Диффузионно-контролируемые
стадии процессов взаимодействия структурных комплексов чувствительны
к рН, редокс-условиям, другим внешним и внутриклеточным факторам,
варьируют в зависимости от типа фотосинтезирующего объекта и контролируются
физиологическим состоянием целого растения. На стадиях темновых
процессов, протекающих в цитоплазме, проявляются колебательные
типы регуляции, позволяющие периодически разделять процессы во
времени. На мембранах хлоропластов и клеточной мембране происходит
образование пространственно-временных структур, обеспечивающих
пространственно-временную гетерогенность системы. Локальными системами,
обеспечивающими такие пространственно-временные распределения,
служат нелинейные системы трансмембранного переноса ионов, сопряженные
с процессами фотосинтеза в хлоропластах. Таким образом, нелинейный
и иерархический характер организации биологических систем обеспечивает
разнообразие возможностей их регуляции в широком диапазоне внешних
воздействий.