РЕГУЛЯТОРНЫЕ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕЗА

Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б.
Биологический факультет Московского государственного университета, 119899 Москва
Свойства биологических процессов определяются их иерархической организацией в пространстве и во времени. На всех уровнях иерархии биологические системы являются далекими от термодинамического равновесия, открытыми для потоков вещества и энергии. Вследствие этого протекающие в них процессы кинетически являются нелинейными. Это обуславливает возможность возникновения в таких системах наряду с релаксационными процессами различных пространственно-временных паттернов поведения, в том числе мультистационарных, колебательных и квазистохастических. Реализация того или иного типа регуляции определяется местом в пространственно-временной иерархии, а также характером воздействующего фактора. Экспериментальное исследование организации системы первичных процессов фотосинтеза и идентификация соответствующих математических моделей позволили выявить несколько уровней организации и регуляции. На уровне разделения и первичной стабилизации зарядов процессы протекают в стабильных пигмент-белковых комплексах, молекулярная организация которых включает электронно-колебательные и электронно-конформационные взаимодействия и обеспечивает оптимальные условия для переноса индивидуального электрона по "энергетической лестнице" и генерации трансмембранного электрохимического потенциала. Диффузионно-контролируемые стадии процессов взаимодействия структурных комплексов чувствительны к рН, редокс-условиям, другим внешним и внутриклеточным факторам, варьируют в зависимости от типа фотосинтезирующего объекта и контролируются физиологическим состоянием целого растения. На стадиях темновых процессов, протекающих в цитоплазме, проявляются колебательные типы регуляции, позволяющие периодически разделять процессы во времени. На мембранах хлоропластов и клеточной мембране происходит образование пространственно-временных структур, обеспечивающих пространственно-временную гетерогенность системы. Локальными системами, обеспечивающими такие пространственно-временные распределения, служат нелинейные системы трансмембранного переноса ионов, сопряженные с процессами фотосинтеза в хлоропластах. Таким образом, нелинейный и иерархический характер организации биологических систем обеспечивает разнообразие возможностей их регуляции в широком диапазоне внешних воздействий.