ОСОБЕННОСТИ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА ПРИ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ: ЛИНЕЙНЫЙ И ЦИКЛИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОННЫЙ ТРАНСПОРТ ВОКРУГ ФОТОСИСТЕМ 1 И 2, РОЛЬ ПЛАСТОХИНОНА, АТФ, НАДФ И ОРТОФОСФАТА

Кукушкин А. К., Кузнецова С. А.
Физический факультет МГУ им. Ломоносова, 119899 Москва
В высших растениях существует два основных механизма регуляции эффективности фотосинтеза. Медленная генетическая регуляция связана с синтезом новых веществ, в то время как быстрая (секундная) регуляция связана с изменением кинетики первичных процессов и цикла Кальвина. В работе предполагается, что механизмом быстрой секундной регуляции эффективности фотосинтеза является перераспределение электронного потока между линейным электронным транспортом и альтернативными путями, а также распределение энергии возбуждения между ФС. Мы выяснили влияние альтернативных путей электронного транспорта на характеристики затухающих колебаний интенсивности флуоресценции хлорофилла ФС 2, скорости фиксации диоксида углерода и выделения кислорода, которые являются естественным проявлением регуляции в нативных условиях. С помощью кинетической модели, предложенной ранее, модернизированной соответствующим образом и описывающей первичные процессы и цикл Кальвина, мы исследовали влияние концентраций АТФ, НАДФ и ортофосфата, а также циклических потоков электронов вокруг ФС 1 и ФС 2 на характеристики затухающих колебаний и показали их противоположное влияние на этот процесс. Кроме того, мы изучили, какие электронные характеристики пластохинона в разных состояниях определяют его регуляторные функции. С помощью квантовой химии, полуэмпирическим методом модифицированного пренебрежения дифференциальным перекрыванием, мы рассчитали распределение зарядов и геометрию молекулы пластохинона в различных зарядовых состояниях и обнаружили, что дипольный момент молекулы существенно возрастает при превращении пластохинона в пластогидрохинон. Предполагается, что это имеет важное значение для регуляции электронных потоков и распределения энергии между фотосистемами. Регуляция электронных потоков осуществляется включением циклического транспорта вокруг фотосистем 1 и 2 в зависимости от состояния пула пластохинонов между фотосистемами и состояния пула НАДФН после ФС 1. Перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами связано с миграцией подвижного светособирающего комплекса фотосистемы 2, что также регулируется состоянием пула пластохинонов.