ОСОБЕННОСТИ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА ПРИ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ: ЛИНЕЙНЫЙ И ЦИКЛИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОННЫЙ ТРАНСПОРТ ВОКРУГ ФОТОСИСТЕМ 1 И 2, РОЛЬ ПЛАСТОХИНОНА, АТФ, НАДФ И ОРТОФОСФАТА
Кукушкин А. К., Кузнецова С. А.
Физический факультет МГУ им. Ломоносова, 119899 Москва
В высших растениях существует
два основных механизма регуляции эффективности фотосинтеза. Медленная
генетическая регуляция связана с синтезом новых веществ, в то
время как быстрая (секундная) регуляция связана с изменением кинетики
первичных процессов и цикла Кальвина. В работе предполагается,
что механизмом быстрой секундной регуляции эффективности фотосинтеза
является перераспределение электронного потока между линейным
электронным транспортом и альтернативными путями, а также распределение
энергии возбуждения между ФС. Мы выяснили влияние альтернативных
путей электронного транспорта на характеристики затухающих колебаний
интенсивности флуоресценции хлорофилла ФС 2, скорости фиксации
диоксида углерода и выделения кислорода, которые являются естественным
проявлением регуляции в нативных условиях. С помощью кинетической
модели, предложенной ранее, модернизированной соответствующим
образом и описывающей первичные процессы и цикл Кальвина, мы исследовали
влияние концентраций АТФ, НАДФ и ортофосфата, а также циклических
потоков электронов вокруг ФС 1 и ФС 2 на характеристики затухающих
колебаний и показали их противоположное влияние на этот процесс.
Кроме того, мы изучили, какие электронные характеристики пластохинона
в разных состояниях определяют его регуляторные функции. С помощью
квантовой химии, полуэмпирическим методом модифицированного пренебрежения
дифференциальным перекрыванием, мы рассчитали распределение зарядов
и геометрию молекулы пластохинона в различных зарядовых состояниях
и обнаружили, что дипольный момент молекулы существенно возрастает
при превращении пластохинона в пластогидрохинон. Предполагается,
что это имеет важное значение для регуляции электронных потоков
и распределения энергии между фотосистемами. Регуляция электронных
потоков осуществляется включением циклического транспорта вокруг
фотосистем 1 и 2 в зависимости от состояния пула пластохинонов
между фотосистемами и состояния пула НАДФН после ФС 1. Перераспределение
энергии возбуждения между фотосистемами связано с миграцией подвижного
светособирающего комплекса фотосистемы 2, что также регулируется
состоянием пула пластохинонов.