МЕМБРАННЫЕ И ГЕННЫЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ГРИБНОГО ОРГАНИЗМА К ДЕЙСТВИЮ СТРЕССОРНЫХ ФАКТОРОВ
Белозерская Т. А., Соколовский В. Ю., Ершов Ю. В., Потапова Т. В.
Институт биохимии им. А.Н.Баха РАН, Институт физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского, МГУ, Москва
Метаболическую и морфологическую
дифференцировку клеток при развитии вегетативного мицелия и формировании
репродуктивных структур грибов, вызванную такими факторами как
недостаток источников питания, механическое повреждение, световое
воздействие, можно рассматривать в качестве адаптационной реакции
организма на действие стрессорного агента. Формирование репродуктивных
структур грибов обычно сопровождается агрегацией клеток и синтезом
в них пигментов. В работе анализируется роль молекулярных механизмов
воздействия ряда стрессорных факторов на плазматические и контактные
мембраны, а также на экспрессию генома клеток гриба-аскомицета
Neurospora crassa в процессе развития. Свет и голодание по
источникам азота и углерода являются основными агентами, вызывающими
формирование репродуктиных структур на мицелии гриба, опосредованное
синтезом каротиноидных пигментов в мицелии. В передаче сигналов
экспрессии генов каротино- и конидиогенеза - albino-1,
albino-2, ccg-2, con-5, con-8, con-10 участвует сАМФ, по-видимому,
через посредство протеинкиназы А. Экспрессия этих генов развития
N.crassa осуществляется при участии регуляторного гена nit-2 -
основного гена, контролирующего азотный цикл у N.crassa.
Экспрессия вышеупомянутых структурных генов подконтрольна также
и другой паре регуляторных - white collar 1 и white
collar 2. У дикого штамма N.crassa стимуляция экспрессии
генов каротиногенеза albino в вегетативном мицелии присходит
только в условиях субстратного голодания. Свет стимулирует экспрессию
генов каротино- и конидиогенеза в ходе онтогенеза гриба только
по исчерпании питательных веществ с в среде культивирования. У
мутантов wc-1 и wc-2, наряду с отсутствием всех
светозависимых реакций, субстратное голодание также стимулирует
экспрессию каротиноидных генов al-1 и al-2 и других
упомянутых генов развития. Субстратное голодание, вызванное нарушениями
транспортных механизмов плазматической мембраны у мутантного штамма
N.crassa nap приводит к увеличению вдвое конститутивного
содержаия каротиноидных пигментов. Полученные данные заставляют
предполагать наличие окислительного стресса в ходе дифференцировки
N.crassa. При комплексном воздействии стрессорных факторов
внешней среды - голодания и света на развитие N.crassa
определяющим дифференцировку клеток и формирование каротиноидных
пигментов являются условия голодания. С другой стороны, голодние,
по-видимому, запускает альтернативный по отношениию к свету механизм
передачи сигнала N.crassa. Изменение температуры культивирования
гриба модифицирует электрические параметры плазмалеммы и ингибирует
синтез каротиноидов.