МЕМБРАННЫЕ И ГЕННЫЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ГРИБНОГО ОРГАНИЗМА К ДЕЙСТВИЮ СТРЕССОРНЫХ ФАКТОРОВ

Белозерская Т. А., Соколовский В. Ю., Ершов Ю. В., Потапова Т. В.
Институт биохимии им. А.Н.Баха РАН, Институт физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского, МГУ, Москва
Метаболическую и морфологическую дифференцировку клеток при развитии вегетативного мицелия и формировании репродуктивных структур грибов, вызванную такими факторами как недостаток источников питания, механическое повреждение, световое воздействие, можно рассматривать в качестве адаптационной реакции организма на действие стрессорного агента. Формирование репродуктивных структур грибов обычно сопровождается агрегацией клеток и синтезом в них пигментов. В работе анализируется роль молекулярных механизмов воздействия ряда стрессорных факторов на плазматические и контактные мембраны, а также на экспрессию генома клеток гриба-аскомицета Neurospora crassa в процессе развития. Свет и голодание по источникам азота и углерода являются основными агентами, вызывающими формирование репродуктиных структур на мицелии гриба, опосредованное синтезом каротиноидных пигментов в мицелии. В передаче сигналов экспрессии генов каротино- и конидиогенеза - albino-1, albino-2, ccg-2, con-5, con-8, con-10 участвует сАМФ, по-видимому, через посредство протеинкиназы А. Экспрессия этих генов развития N.crassa осуществляется при участии регуляторного гена nit-2 - основного гена, контролирующего азотный цикл у N.crassa. Экспрессия вышеупомянутых структурных генов подконтрольна также и другой паре регуляторных - white collar 1 и white collar 2. У дикого штамма N.crassa стимуляция экспрессии генов каротиногенеза albino в вегетативном мицелии присходит только в условиях субстратного голодания. Свет стимулирует экспрессию генов каротино- и конидиогенеза в ходе онтогенеза гриба только по исчерпании питательных веществ с в среде культивирования. У мутантов wc-1 и wc-2, наряду с отсутствием всех светозависимых реакций, субстратное голодание также стимулирует экспрессию каротиноидных генов al-1 и al-2 и других упомянутых генов развития. Субстратное голодание, вызванное нарушениями транспортных механизмов плазматической мембраны у мутантного штамма N.crassa nap приводит к увеличению вдвое конститутивного содержаия каротиноидных пигментов. Полученные данные заставляют предполагать наличие окислительного стресса в ходе дифференцировки N.crassa. При комплексном воздействии стрессорных факторов внешней среды - голодания и света на развитие N.crassa определяющим дифференцировку клеток и формирование каротиноидных пигментов являются условия голодания. С другой стороны, голодние, по-видимому, запускает альтернативный по отношениию к свету механизм передачи сигнала N.crassa. Изменение температуры культивирования гриба модифицирует электрические параметры плазмалеммы и ингибирует синтез каротиноидов.