КОМПАРТМЕНТАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ РЕГУЛЯЦИИ НИТРАТНОГО МЕТАБОЛИЗМА В КОРНЯХ РАСТЕНИЙ

Алехина Н. Д., Харитоношвили Е. В., Плюснина Т. Ю., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б.
Биологический факультет Московского государственного университета, 119899 Москва
Предложены эмпирическая и математическая модели утилизации нитрата в корнях пшеницы. Поглощение, компартментализация и восстановление нитрата в корнях и транспорт анионов в надземные органы исследовались в проростках озимой пшеницы, выращиваемых в двух температурных режимах в корневой зоне (25°С: и 12°С). Установлено, что нитрат в корневых тканях компартментализован в трех функциональных пулах: запасенном (StP), метаболическом (MP) и мобильном пуле (MobP), предназначенном для транслокации азота в надземные органы. Скорость поглощения нитрата, размер MobP и скорость транслокации зависят от температуры. Заренгистрированы колебания скорости поглощения и концентрации нитрата в тканях корня. Амплитуда колебаний, равно как и интенсивность притока и оттока нитрата из корней также температурно зависимы. Разработана схема регуляции нитратного метаболизма, основанная на предположении о том, что общая скорость поглощения нитрата находится под контролем концентрации нитрата в MobP. В свою очередь, размер MobP зависит от процессов транслокации нитрата из этого пула в надземные органы. Построена и исследована математическая модель, основанная на механизме положительной обратной связи скорости перехода поглощенного нитрата в транслокационный пул. Модель представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений.После редукции в соответствии с иерархией времен проведено качественное исследование модели, доказано существование предельного цикла в определенной области параметров. Модель описывает изменение параметров колебаний скорости поглощения и концентрации нитрата, наблюдаемые в эксперименте. На основании экспериментальных данных и результатов математического моделирования разработана новая "компартментальная" концепция регуляции нитратного метаболизм в корнях растений.