ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМОВ (ПРОБЛЕМЫ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ)

Новосельцев В. Н., Новосельцева Ж. A.
Институт проблем управления РАН, 117342 Москва
Обычно при математическом моделировании живых систем исследуются "номинальные" модели, параметры которых выбираются "средними" для данного генотипа (моделируемого вида организмов). Считается, что результаты, полученные для номинальной модели, можно применить и к каждому конкретному организму. Однако для некоторых классов задач, - как правило, связанных с анализом массовых явлений, - необходимость моделирования индивидуальных различий возникает в явном виде. Индивидуальную вариабельность в таких задачах предлагается описывать на основе гипотезы фенотипической изменчивости: индивидуальные (фенотипические) различия отдельных организмов, принадлежащих к некоторому генотипу, можно ввести путем мультипликативной модуляции параметров номинальной модели случайными величинами при соответствующем выборе законов их распределения. К числу таких задач принадлежат, например, проблемы анализа механизмов смертности и дожития в однородных популяциях. Если номинальная модель организма построена так, что она позволяет определить возраст tD в момент смерти, то на основании гипотезы фенотипической изменчивости кривые дожития получаются как кривые распределения величины tD. В качестве типичного примера можно рассмотреть моделирование популяции дрозофилы в различных условиях жизни. Номинальная модель строится для D. melanogaster в терминах кислородного гомеостаза и идентифицируется по данным зависимости tD от температуры среды обитания. Пока физиологические механизмы организма способны поддерживать жизнь при уровне расхода кислорода W, существует стационарный режим X = V - W/(KЧS), где X и V - уровень кислорода в организме и атмосфере (K - коэффициент диффузии). Предполагается, что показатель гомеостатической способности системы транспорта кислорода S снижается с возрастом t по закону St = S0Чexp(-t), что при tD = -(1/R)Чln[W/(SKЧ (V-XDS))] приводит к падению X до критического уровня XDS, после чего начинается процесс потери гомеостаза, заканчивающийся смертью (W®0). Введение в рассмотрение различных типов фенотипической изменчивости, когда каждый из параметров S0, R, и W модулируется гауссовой случайной величиной с единичным средним и зависящей от температуры дисперсией, позволяет дать адекватное толкование классическим популяционным экспериментам [Miquel et al., 1976] по температурной зависимости продолжительности жизни у D. melanogaster.