ФОТОМОРФОГЕНЕЗ В КУЛЬТУРЕ СПОР И ПРОТОПЛАСТОВ ЗЕЛЕНОГО МХА P HYSCOMITRELLA PATENS (HEDW.) B.S.G.

Криницына А. А., Ежова Н. В., Скрипников А. Ю.
Московский университет, 117234 Москва
При прорастании спор Physcomitrella patens на плоскополяризованном свету наблюдается ориентированный рост нитей протонемы относительно электрического вектора. Направление роста протонемы, в основном первичной хлоронемы, на поляризованном монохроматическом и поляризованном белом свету зависит от длины волны и интенсивности освещения. Нити ориентируются относительно электрического вектора в зависимости от интенсивности освещения: при высокой интенсивности освещения нити ориентируются параллельно вектору, при низкой - перпендикулярно. При дальнейшем развитии на белом плоскополяризованном свету наблюдается ориентация ветвлений нитей первичной хлоронемы в определенной плоскости, которая располагается перпендикулярно плоскости колебания электрического вектора. При таких условиях роста образуется плоская куртина. Ведение в качестве опытной культуры, параллельно со спорами, культуры протопластов Physcomitrella patens даёт возможность проследить некоторые процессы, происходящие внутри клетки. Можно предположить, что в протопластах происходят те же самые изменения, что и внутри споры, так как при работе с протопластами наблюдаются сходные эффекты. Нити хлоронемы при любом положении чашки Петри растут по направлению к свету, а на плоскополяризованном свету направление роста к тому же ориентируется относительно электрического вектора. В зависимости от направления освещения нити могут располагаться как параллельно, так и перпендикулярно горизонтальной поверхности. Фитохромная система может участвовать в регуляции многих клеточных реакций, а также контролировать ориентацию клеточных делений, то есть участвовать в контроле поляротропического ответа. Для Physcomitrella patens было обнаружено, что при освещении дальним красным светом после красного реверсии не происходит, хотя во многих случаях процент прорастающих спор под действием красного света сильно повышался. По полученным нами данным красный свет низкой интенсивности (7 мВт/м2) не индуцирует прорастание, хотя активность развития хлоронемы зависит от красного света. Освещение развивающейся протонемы красным светом низкой интенсивности (7 мВт/м2) приводит к активному росту и ветвлению хлоронемы. Дальний красный свет (120 мВт/м2), наоборот, тормозит ветвление хлоронемы, в основном вызывает вытягивание клеток главных нитей хлоронемы, а также влияет на формирование первичной каулонемы. После инкубации спор на дальнем красном свету (4,4, 120 и 530 мВт/м2) мы наблюдали более активное развитие первичной каулонемы, чем на белом свету и после инкубации на красном свету. При полном развитии спор на дальнем красном свету происходит инициация прорастания. Однако, в отличие от контроля, прорастание начинается с нити каулонемы, а формирования хлоронемы не происходит совсем. Поэтому полностью отрицать влияние света на инициацию первых стадий формирования каулонемы нельзя. По литературным данным, дальний красный свет практически полностью ингибирует прорастание спор Physcomitrella patens, то есть дает эффект, подобный наблюдаемому при инкубации в темноте. Этот эффект подтвердился при предварительной инкубации спор на дальнем красном свету высокой интенсивности (530 мВт/м2). В этом случае, действительно, наблюдается частичное ингибирование прорастания и развития протонемы. Ингибирующее влияние дальнего красного света (530 мВт/м2) снимается последующим перемещением спор в темноту. При этом наблюдается активация прорастания спор и развития протонемы. Подобный эффект наблюдается после выдерживания в темноте без предварительной инкубации на монохроматическом свету. Таким образом, мы показали регуляторное влияние красного и дальнего красного света на процессы прорастания спор и морфологию нитей протонемы; интенсивности белого плоскополяризованного света на направление роста нитей протонемы.