СВОЙСТВА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ, ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ БИОФИЗИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ ПРОЦЕССОВ

Силькис И. Г., Мурзина Г. Б.
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
Проведено математическое моделирование биохимических процессов, запускаемых в постсинаптическом нейроне ритмическими разрядами пресинаптической клетки. Результаты показали, во-первых, что число фосфорилированных рецепторов (Рф) и, следовательно, эффективность синаптической передачи (ЭСП) между пре- и постсинаптической клетками, пропорциональная Рф, монотонно возрастает при увеличении частоты разрядов пресинаптической клетки. Из этой зависимости следует, что знак модификации - длительная потенциация (ДП) или длительная депрессия (ДД) определяется разницей (положительной или отрицательной) между Рф и начальным числом фосфорилированных рецепторов (Рфо). Каждое последующее увеличение или уменьшение частоты импульсации пресинаптической клетки должно приводить соответственно к ДП или ДД. Таким образом, частота разрядов пресинаптической клетки (или частота стимуляции постсинаптического нейрона), при которой индуцируется ДП или ДД, является величиной относительной, а не абсолютной, как предполагалось ранее. Повторение одной и той же частоты стимуляции не должно привести к изменению ЭСП. Для модификации ЭСП необходимо не только совпадение активности пре- и постсинаптической клеток (не только выполнение правила Хебба), но также изменение активности пре- и/или постсинаптической клеток в течение времени, достаточного для изменения активности внутриклеточных веществ. В стационарном состоянии значение Рф не зависит от Рфо, а определяется количеством выделившегося медиатора. Из этого следует, что величина ЭСП не зависит от предшествующей эффективности синапса (ЭСПо), которая определяется величиной Рфo. Этот вывод подтверждают экспериментальные данные о том, что как на ранее неактивном входе, так и на входе, на котором предварительно была индуцирована ДД, стимуляция приводит к одной и той же амплитуде ВПСП. В общепринятой модели, основывающейся на существовании переменного порога модификации, который тем больше, чем выше ЭСПо, одни и те же параметры стимуляции могут привести к ДП (ДД), если ЭСПо мала (велика). В отличие от нее, в предлагаемой модели роль такого порога играет ЭСПо. Из полученных результатов следует, что зависимость характера модификации от ЭСПо является не самостоятельным феноменом (не "метапластичностью"), а одним из свойств, присущих синаптической пластичности. Работа поддержана РФФИ (грант № 98-04-48368).