ВКЛАД ФОТОСИСТЕМ II И I В ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ

Киташов А. В., Самуилов В. Д.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва
Эффективность ингибирующего действия ADRY-реагентов на фотосинтетическое выделение кислорода хлоропластами снижается с увеличением интенсивности действующего света. Эффективность диурона как ингибитора переноса электронов между QA и QB и эффективность ГХО как ингибитора окисления QBH2 пластохиноном мембранного фонда QP не зависят от интенсивности света. Мы исследовали эффект DNP­INT, ингибитора окисления QZH2 b6f­цитохромным комплексом, на выделение кислорода в реакции Хилла с феррицианидом. Поскольку феррицианид может восстанавливаться как фотосистемой (ФС)II, так и ФС I, применение DNP­INT позволяет определять вклад ФС II и ФС I в перенос электронов от воды на феррицианид. Ингибирующее действие DNP­INT на выделение кислорода хлоропластами гороха существенно уменьшалось при снижении интенсивности света, т.е. при низкой интенсивности света феррицианид предпочтительно восстанавливается ФС II, чем ФС I. Наряду с нециклическим ФС I поддерживает циклический перенос электронов. Циклический перенос электронов с участием ФС I может конкурировать за электроны с зависимым от ФС II и ФС I нециклическим переносом электронов на феррицианид. Можно было предположить, что такая конкуренция проявится в большей мере при высокой интенсивности света, чем при низкой интенсивности света, когда феррицианид преимущественно восстанавливается ФСII. В этой связи нами было испытано действие антимицина A, ингибитора циклического переноса электронов, зависимого от ФС I. Антимицин A (2-4 мкМ) практически не оказывал влияния на ингибирующее действие DNP­INT в реакции Хилла как при низкой, так и при высокой интенсивностях света. Таким образом, зависимый от ФС I циклический перенос электронов не является фактором, определяющим скорость фотовосстановления феррицианида. Внешне сходные результаты получены с NADP+, скорость восстановления которого при низкой интенсивности света выше, чем при высокой интенсивности света. Однако феррицианид, в отличие от NADP+, не утилизируется в реакциях ассимиляции CO2, и его окислительно-восстановительный потенциал не может зависеть от соотношения ATP/ADP. Повышение уровня NADP+, так же как снижение чувствительности фотовосстановления феррицианида к DNP­INT с ростом интенсивности света могло бы быть объяснено исходя из восстановления NADP+ и феррицианида ФС II без участия ФС I. Другой механизм восстановления NADP+, требующий экспериментального подтверждения, сходен с механизмом восстановления NAD+ в хроматофорах пурпурных бактерий [Isaev et al., 1970] - посредством обратного переноса электронов от пластохинона, сопряженного с циклическим переносом электронов в ФС II.