ВКЛАД ФОТОСИСТЕМ II И I В ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ
Киташов А. В., Самуилов В. Д.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва
Эффективность ингибирующего
действия ADRY-реагентов на фотосинтетическое выделение кислорода
хлоропластами снижается с увеличением интенсивности действующего
света. Эффективность диурона как ингибитора переноса электронов
между QA
и QB
и эффективность ГХО как ингибитора окисления QBH2
пластохиноном мембранного фонда QP
не зависят от интенсивности света.
Мы исследовали эффект DNPINT, ингибитора окисления QZH2
b6fцитохромным
комплексом, на выделение кислорода в реакции Хилла с феррицианидом.
Поскольку феррицианид может восстанавливаться как фотосистемой
(ФС)II, так и ФС I,
применение DNPINT позволяет определять вклад ФС
II и ФС
I в перенос электронов
от воды на феррицианид. Ингибирующее действие DNPINT на
выделение кислорода хлоропластами гороха существенно уменьшалось
при снижении интенсивности света, т.е. при низкой интенсивности
света феррицианид предпочтительно восстанавливается ФС
II, чем ФС
I. Наряду с нециклическим
ФС I
поддерживает циклический перенос электронов. Циклический перенос
электронов с участием ФС I
может конкурировать за электроны с зависимым от ФС
II и ФС
I нециклическим
переносом электронов на феррицианид. Можно было предположить,
что такая конкуренция проявится в большей мере при высокой интенсивности
света, чем при низкой интенсивности света, когда феррицианид преимущественно
восстанавливается ФСII. В этой связи нами было испытано действие
антимицина A,
ингибитора циклического переноса электронов, зависимого от ФС
I. Антимицин A (2-4 мкМ)
практически не оказывал влияния на ингибирующее действие DNPINT
в реакции Хилла как при низкой, так и при высокой интенсивностях
света. Таким образом, зависимый от ФС I циклический перенос электронов
не является фактором, определяющим скорость фотовосстановления
феррицианида. Внешне сходные результаты получены с NADP+,
скорость восстановления которого при низкой интенсивности света
выше, чем при высокой интенсивности света. Однако феррицианид,
в отличие от NADP+,
не утилизируется в реакциях ассимиляции CO2,
и его окислительно-восстановительный потенциал не может зависеть
от соотношения ATP/ADP. Повышение уровня NADP+,
так же как снижение чувствительности фотовосстановления феррицианида
к DNPINT с ростом интенсивности света могло бы быть объяснено
исходя из восстановления NADP+
и феррицианида ФС II без участия ФС I. Другой механизм восстановления
NADP+,
требующий экспериментального подтверждения, сходен с механизмом
восстановления NAD+
в хроматофорах пурпурных бактерий [Isaev et
al., 1970]
- посредством обратного
переноса электронов от пластохинона, сопряженного с циклическим
переносом электронов в ФС II.