МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ИЗМЕНЕНИЯ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН ПРИ СТАРЕНИИ

Веселова Т. В., Веселовский В. А., Колупаев А., Леонова Е. А., Чернавский Д. С.
МГУ, Биологический факультет, кафедра биофизики, 119889 Москва
При старении качество семян ухудшается и растет вероятность их гибели. На практике важно знать, как долго семена сохранят свою жизнеспособность. Чтобы ответить на этот вопрос процесс старения моделируют, помещая семена в условия повышенной температуры и влажности. Этот прием называют "ускоренным старением". Целям предсказания служат и математические модели, позволяющие оценить продолжительность жизни семян в условиях определенной температуры и влажности. Экспериментально было показано, что снижение всхожести обусловлено появлением в исходно однородной партии при старении новой фракции ослабленных семян (живых, но не прорастающих нормально). Этот факт не позволяет использовать для анализа кинетики всхожести семян при старении подход, основанный на линейной суперпозиции многих состояний. Поэтому мы использовали дискретную модель, основанную на теории конформационных переходов в биологических макромолекулярных конструкциях. В основе математической модели следующие положения. В мембранах семян имеются поры, которые могут находиться в двух состояниях "открытом" и "закрытом". Промежуточные состояния неустойчивы и не реализуются. При перенесении семян из условий ускоренного старения (повышенная температура и влажность) в комнатные состояние пор сохраняется длительное время. Количество воды в семени зависит, в основном, от состояния пор. Если поры закрыты - воды в семени сохраняется больше, а при открытых порах - меньше. Экспериментальное распределение семян по содержанию воды не нормальное, и более того, бимодальное. Оно определяется не только степенью открытости пор, но и способностью структур семени удерживать воду. Из бимодальности распределения семян по их влажности следует, что область кооперативности фазовых переходов в порах охватывает все семя. Размер области кооперативности определяется характером сил, участвующих в переходе. В нашем случае играют роль силы осмотического давления и упругие силы в оболочке и мембранах семян, а также силы молекулярного сцепления. В процессе старения медленно (характерное время - дни) меняются параметры поры. Во-первых увеличивается осмотическое давление, которое пропорционально влажности семени. Этот фактор способствует переходу поры в открытое состояние. Во-вторых, деформация мембраны препятствует переходу поры в открытое состояние. Увеличение проницаемости мембран для воды и электролитов при открывании пор способствует ускорению поступления воды в семя при набухании. Это уменьшает время работы репаративных механизмов семени при его проращивании и проростки получаются дефектными. В результате изменения состава структурных элементов поры при повышенной температуре и влажности их жесткость и энергия деформации увеличивается. В результате осмотические силы компенсируются упругими и поры закрываются. Закрытие пор уменьшает скорость поступления воды в семя и увеличивает время работы репаративных механизмов. Проростки получаются сильными, всхожесть увеличивается. При дальнейшем увеличении жесткости относительные деформации упругих элементов поры достигают критических размеров и они разрушаются - семена гибнут. Экспериментальные точки хорошо ложатся на теоретическую кривую. Таким образом, модель, в основу которой положены предположения, сделанные на основе экспериментальных данных, что число стационарных состояний, реализующихся при старении семян, невелико, эти состояния дискретны, а переходы между ними кооперативны, качественно описывает зависимость всхожести семян от времени старении.