ЭЛЕКТРОГЕННЫЕ РЕАКЦИИ В КОМПЛЕКСАХ ФОТОСИСТЕМЫ 1

Семенов А. Ю., Гуровская К. Н., Мамедов М. Д., Мамедова А. А.
НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ, 119899 Москва
С помощью прямого электрометрического метода определен относительный вклад отдельных реакций переноса зарядов в суммарный электрогенез в комплексах фотосистемы 1 (ФС1) цианобактерий. Индуцированный лазерной вспышкой электрический сигнал, наблюдаемый на протеолипосомах, содержащих ФС1, характеризовался быстрым (короче 200 нс) нарастанием и последующим мультиэкспоненциальным спадом, основные компоненты которого обусловлены обратной рекомбинацией между первичным донором Р700 и терминальными железосерными акцепторами FA/FB. В присутствии дитионита натрия в щелочных условиях происходило восстановление FA/FB, в то время как предшествующий железо-серный акцептор FX оставался окисленным. При этом наблюдалось уменьшение суммарной амплитуды фотоэлектрического ответа на 30-35%. Был сделан вывод, что перенос электрона от FX на FA/FB является электрогенным и происходит в субмикросекундной шкале времени. При обработке препаратов ФС1 хлоридом ртути происходит избирательная экстракция акцептора FB при сохранении функционально-активного FA. При добавлении дитионита к препаратам ФС1, лишенным акцептора FB, наблюдалось уменьшение амплитуды фотоответа на 20-25%. Исходя из этих результатов, было заключено, что электрогенез на акцепторной стороне ФС1 определяется переносом электрона как от FX на FA, так и от FA на FB, причем FB является терминальным железо-серным акцептором. В присутствии природных водорастворимых акцепторов электронов ферредоксина и флаводоксина, а также искусственного акцептора метилвиологена наблюдалось замедление кинетики спада фотоэлектрического ответа, обусловленное их эффективным взаимодействием с теминальным железо-серным кластером, однако не происходило увеличения амплитуды нарастания фотоответа. Был сделан вывод о неэлектрогенном характере переноса электрона между FB и водорастворимыми акцепторами электрона в ФС1. В присутствии природных доноров электронов цитохрома с6 и пластоцианина в кинетике фотоэлектрического ответа появлялась дополнительная фаза нарастания в субмиллисекундной шкале времени (около 20% от исходного фотоответа). Близкая по амплитуде, но более медленная дополнительная фаза генерации мембранного потенциала наблюдалась в присутствии больших концентраций искусственных доноров электронов, которыми служили восстановленные формы тетраметил-п-фенилендиамина, феназинметосульфата и дихлорофенолиндофенола. На основании полученных данных было заключено, что наблюдаемый на донорной стороне ФС1 электрогенез обусловлен внутрибелковым переносом электрона от границы гидрофобного слоя пигмент-белкового комплекса на фотоокисленный первичный донор Р700+.