С помощью прямого электрометрического метода исследовано образование трансмембранной разности электрического потенциала () в протеолипосомах, содержащих комплексы реакционных центров фотосистемы II (ФСII), выделенных из шпината, с активным кислород-выделяющим комплексом (КВК) в ответ на короткие (полуширина 15 нс) импульсы насыщающего света. Фотоэлектрический ответ состоял в основном из двух фаз: а) быстрая генерация со знаком "минус" внутри липосом, достигающая максимального значения быстрее, чем за 0,1 мкс, обусловленная разделением зарядов между редокс-активным остатком тирозина (YZ) и первичным хинонным акцептором (QA) и б) релаксация
, кинетика которой при компьютерном анализе аппроксимируется экспонентами с характеристическими временами () 0,88 с, 13 мс, 20 и 1 мкс и относительными вкладами около 50, 26, 12 и 12% соответственно. Компонент с =0,88 с, по-видимому, отражает рекомбинацию зарядов в H2O-окисляющих комплексах ФСII, что подтверждается его отсутствием в кинетике фотоэлектрического ответа ФСII с инактивированным КВК. Относительный вклад этой компоненты соответствует доле ядер реакционных центров с активным КВК. Чтобы выявить фазы фотоэлектрических ответов, обусловленные переходами между S-состояниями, мы провели анализ дифференциальных кинетик, полученных при вычитании ответов на восемь последовательных световых импульсов. Временной интервал между вспышками был равен 1 с. Дополнительные фазы генерации , возникающие в ответ на первую (переход S1S2), вторую (S2S3) и третью (S3S0) вспышки имели около 35, 240 мкс и 5,2 мс соответственно. Амплитуды этих фаз были равны 1,7, 2,8 и 1,8% от амплитуды наносекундной фазы генерации (диполя YZ+QA-). Эти фазы отсутствовали в фотоэлектрических ответах ядер ФСII с инактивированным КВК или если временной интервал между вспышками света превышал 5 с. Предполагается, что фаза, связанная с переходом S1S2, обусловлена переносом электронов от Mn-кластера КВК на окисленный YZ, а две другие - переносом как электронов, так и протонов в КВК. Учитывая относительную долю ядер ФСII с активным КВК, можно сделать вывод, что, в проекции на перпендикуляр к плоскости тилакоидной мембраны, расстояние между марганцевым кластером и YZ составляет 3,4% от расстояния между YZ и QA.