ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛЮМИНЕСЦЕНТНЫХ СИСТЕМ

Лабас Ю. А., Телегина Т. А., Савицкий А. П.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, 17071 Москва; *Институт биохимии им. А.Н.Баха РАН, 17071 Москва
Биолюминесцентные системы (БС) возникли полифилетически у многих групп организмов, от бактерий до рыб. Ферменты - люциферазы (Е) и субстраты - люциферины (L) у разных организмов различны, при этом во всех БС субстрат окисляется молекулярным кислородом O2 или активными формами кислорода (АФК). Большинство светящихся эукариот, в отличие от бактерий, высвечивают вспышками и только при раздражении (отпугивание хищников, сигнализация и т.д.). Исходная - "доизлучательная" функция L, Е и пусковых механизмов биолюминесцентных вспышек до недавнего времени предполагалась специфичной для каждого частного варианта БС. Мы предположили, что БС произошли от антиоксидантных систем, защищающих клетки от АФК -продуктов их собственной цитотоксической секреции. Основанием для такого предположения послужили, в частности, данные о том, что за яркое импульсное свечение дождевых червей Diplocardia и асцидий Clavelina ответственны фагоциты (ср. со слабым импульсным кооперативным свечением фагоцитов при дыхательном взрыве у других животных). В первом случае излучающая реакция: L + Е (пероксидаза) + Н2О2 является аналогом антиоксидантной реакции: Н-глутатион + глутатион-пероксидаза +Н2О2 . Позже выяснилось, что практически все L "классической системы" (L.+Е+О2), а также фотопротеины (стойкие EL-комплексы) полихет и двустворок Pholas, излучательно дезактивируют АФК (любые или избирательно). Так, L рачков Cypridina и БС полихет Polynoe оказались сверхчувствительными индикаторами супероксида. Даже Са2+-активируемый фотопротеин Obelia longissima in vitro высвечивает с некоторыми АФК в бескальциевой среде. Бактериальная БС in vitro светит и при замене алифатического альдегида (необходимого, как полагали ранее, ко-субстрата реакции) на H2O2, NO или некоторые радикалы. В результате, появились гипотезы антиоксидантного генезиса БС фотобактерий (Watanabe, 1993; Wada, 1997); светляков (Barros, Bechara, 1998) и морских эукариот (Rees et al., 1998). Во всех гипотезах предполагается, что "доизлучательные" функции L заключаются в дезактивации АФК, образующихся как "неизбежное зло" в метаболических процессах или (Rees et al., 1998) фотохимически в верхних слоях воды. При этом, однако, упускается из вида проблема генезиса пусковых механизмов биолюминесценции. Мы полагаем, что и эти механизмы унаследованы от "пробиолюминесцентных" систем дезактивации АФК, секретируемых в импульсном режиме самими же клетками с антимикробной (у фагоцитов) или медиаторной функциями. Недавно мы обнаружили спонтанную, а также индуцированную (как у фагоцитов) экскрецию АФК наружным эпителием у многих гидробионтов, что хорошо согласуется с наружно-эпителиальной локализацией БС у ряда Metazoa. И у фотобактерий, как мы полагаем, предшественником БС был внутриклеточный механизм дезактивации АФК, выделяемых самими бактериями для уничтожения конкурентов. При этом аутоиндукторы, экспрессируюшие секрецию АФК и биолюминесценцию, вероятно, взаимосвязаны или идентичны. Работа поддержана грантом РФФИ №99-04-48873.