ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛЮМИНЕСЦЕНТНЫХ СИСТЕМ
Лабас Ю. А., Телегина Т. А., Савицкий А. П.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, 17071 Москва; *Институт биохимии им. А.Н.Баха РАН, 17071 Москва
Биолюминесцентные системы
(БС) возникли полифилетически у многих групп организмов, от бактерий
до рыб. Ферменты - люциферазы (Е) и субстраты - люциферины
(L) у разных организмов
различны, при этом во всех БС субстрат окисляется молекулярным
кислородом O2
или активными формами кислорода (АФК). Большинство светящихся
эукариот, в отличие от бактерий, высвечивают вспышками и только
при раздражении (отпугивание хищников, сигнализация и т.д.). Исходная -
"доизлучательная" функция L, Е и пусковых механизмов
биолюминесцентных вспышек до недавнего времени предполагалась
специфичной для каждого частного варианта БС. Мы предположили,
что БС произошли от антиоксидантных систем, защищающих клетки
от АФК -продуктов их собственной цитотоксической секреции.
Основанием для такого предположения послужили, в частности, данные
о том, что за яркое импульсное свечение дождевых червей
Diplocardia
и асцидий Clavelina
ответственны фагоциты (ср. со слабым импульсным кооперативным
свечением фагоцитов при дыхательном взрыве у других животных).
В первом случае излучающая реакция: L + Е (пероксидаза) + Н2О2
является аналогом антиоксидантной реакции: Н-глутатион + глутатион-пероксидаза
+Н2О2 .
Позже выяснилось, что практически все L "классической системы"
(L.+Е+О2),
а также фотопротеины (стойкие EL-комплексы)
полихет и двустворок Pholas,
излучательно дезактивируют АФК (любые или избирательно). Так,
L рачков Cypridina
и БС полихет Polynoe
оказались сверхчувствительными индикаторами супероксида. Даже
Са2+-активируемый фотопротеин Obelia
longissima in vitro
высвечивает с некоторыми АФК в бескальциевой среде. Бактериальная
БС in vitro
светит и при замене алифатического альдегида (необходимого, как
полагали ранее, ко-субстрата реакции) на H2O2,
NO или некоторые
радикалы. В результате, появились гипотезы антиоксидантного генезиса
БС фотобактерий (Watanabe,
1993; Wada,
1997); светляков (Barros, Bechara,
1998) и морских эукариот (Rees et al.,
1998). Во всех гипотезах предполагается, что "доизлучательные"
функции L заключаются в дезактивации АФК, образующихся как "неизбежное
зло" в метаболических процессах или (Rees et al., 1998) фотохимически
в верхних слоях воды. При этом, однако, упускается из вида проблема
генезиса пусковых механизмов биолюминесценции. Мы полагаем, что
и эти механизмы унаследованы от "пробиолюминесцентных"
систем дезактивации АФК, секретируемых в импульсном режиме самими
же клетками с антимикробной (у фагоцитов) или медиаторной функциями.
Недавно мы обнаружили спонтанную, а также индуцированную (как
у фагоцитов) экскрецию АФК наружным эпителием у многих гидробионтов,
что хорошо согласуется с наружно-эпителиальной локализацией БС
у ряда Metazoa.
И у фотобактерий, как мы полагаем, предшественником БС был внутриклеточный
механизм дезактивации АФК, выделяемых самими бактериями для уничтожения
конкурентов. При этом аутоиндукторы, экспрессируюшие секрецию
АФК и биолюминесценцию, вероятно, взаимосвязаны или идентичны.
Работа поддержана грантом РФФИ №99-04-48873.