ФОТОДЕСТРУКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ ЦИАНОБАКТЕРИЙ

Погосян С. И., Мерзляк М. Н., Кауров Ю. Н., Лехимена Л., Давлетшина Л. Н.
МГУ, Биологический факультет, 119899 Москва
Деградация фотосинтетических пигментов растений, наблюдаемая при их естественном старении и многих стрессовых состояниях, носит преимущественно фотоокислительный характер. Несмотря на давний интерес к этому явлению, имеющему глобальные масштабы, сравнительно мало известно о механизмах и путях деградации фотосинтетических пигментов растений. Исследования фотоокислительной деградации фотосинтетических пигментов цианобактерий (Synechococcus elongatus и Anabaena variabiliss) и их мембран при действии интенсивных потоков видимого и УФ-излучения позволили выявить некоторые общие закономерности. Клетки цианобактерий обладают высокой устойчивостью к действию больших доз видимого света и УФ-излучения. Во всех случаях фотодеградация пигментов начинается после полного ингибирования фотосинтетических реакций, выявляемого по величине относительной переменной флуоресценции. Действие высоких интенсивностей видимого и УФ-излучений на цианобактерии вызывает неравномерное выцветание пигментов, которое ингибируется при низких температурах (1°С). Квантовый выход деградации пигментов изменяется от стадии процесса. Максимальный квантовый выход выцветания пигментов A. variabiliss составляет:
Фикобилины
Хлорофилл а
Каротиноиды
УФ-излучение
2.10-3
5.10-2
3.10-2
Видимый свет
2.10-6
5.10-3
3.10-3

УФ-излучение при плотности мощности 1,4 мМ.м-2.с-1 вызывает быструю (в течение 10 минут) деградацию небольшой (менее 10%) части всех пигментов. Затем, вплоть до 90 минут от начала облучения, относительно медленно выцветают только фикобилины. Дальнейшие стадии фотодеградации (до 210 мин) приводят к выцветанию каротиноидов и хлорофилла до уровня ниже 10% от исходного, которое наблюдается только после полного исчерпания фикобилинов. При этом каротиноиды выцветают несколько быстрее хлорофилла. В отсутствие кислорода (при барбатировании облучаемой суспензии цианобактерий азотом) выцветанию подвергаются только фикобилины, тогда как содержание каротиноидов и хлорофилла а практически не изменяется. При низких температурах (1 и 8°С) отношение скоростей выцветания каротиноидов к хлорофиллу выше, чем при 20 и 32°С. Видимое излучение большой плотности мощности (23,6 мМ.м-2.с-1) вызывает выцветание каротиноидов и хлорофилла после лаг-фазы, достигающей 60 минут. При этом выцветание каротиноидов опережает выцветание хлорофилла. Фикобилины практически не подвергаются фотодеградации. Соотношение скоростей выцветания пигментов не зависит от температуры в диапазоне от 1 до 32°С. Фотодеградация хлорофилла при действии УФ- и видимого излучения на ранних стадиях происходит преимущественно за счет длинноволновых форм этого пигмента. В ходе фотодеградации пигментов цианобактерий происходит образование продукта с максимумом в области 410-420 нм, что характерно для фотодеградации хлорофилла а в растворе. Исследования фотодеструктивных изменений пигментов проводили на выделенных мембранах термофильных цианобактерий S. elongatus. Облучение видимым светом этих мембран при 78оС сопровождается выцветанием хлорофилла, каротиноидов и остаточных фикобилинов, а также образованием продуктов деградации хлорофилла, аналогичных продуктам фотодеградации цельных клеток цианобактерий. Спектральный состав длинноволновой полосы поглощения хлорофилла в ходе фотодеструкции изменяется так же, как в случае целых клеток. Фотодеградация пигментов мембран начинается только после нарушения работы фотосинтетической цепи транспорта электронов. Полученные результаты подтверждают представление о том, что генерация активных форм кислорода при интенсивном освещении фотосинтезирующих объектов приводит к блокированию реакционных центров. Кроме того, наши данные свидетельствуют о важной роли активных форм кислорода, генерируемого блокированными реакционными центрами, в деструкции каротиноидов и хлорофилла. Видимо, деградация фикобилинов происходит за счет их прямого взаимодействия с УФ-излучением и не имеет прямой связи с процессами активации кислорода.