ТЕМПЕРАТУРА И МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ
Бершицкий С. Ю., Цатурян А. К.
Институт физиологии Уральского Отделения РАН, Екатеринбург; *Институт механики МГУ, Москва
Температурная зависимость
активного напряжения в одиночных демембранизированных мышечных
волокнах лягушки и кролика была получена с помощью джоулева скачка
температуры (Т-скачок) в широком диапазоне температур. В волокнах
лягушки напряжение росло со 150кН/м2 при 5°C до 250
кН/м2 при 30°C без видимых изменений жесткости. В волокнах
кролика напряжение возрастало более, чем в 5 раз с 50 кН/м2
при 5°C до 270 кН/м2 при 33°C при менее, чем 20% росте
жесткости. Попытки описать кинетику переходных процессов в ответ
на Т-скачок суммой экспоненциальных слагаемых показали, что число
слагаемых меняется с амплитудой прироста температуры. При нормализации
напряжения и времени на амплитуду и полувремя роста напряжения,
переходные процессы оказались геометрически подобными и отличались
только в поздних медленных фазах. Этот факт показывает, что температура
ускоряет все процессы, вовлеченные в температурные ответы напряжения
примерно в равной степени и, следовательно, не помогает выявлять
различия между разными кинетическими схемами цикла миозиновых
мостиков. Переходные процессы напряжения в ответ на Т-скачки сравнивали
с реакциями на быстрые ступенчатые изменения длины волокон. В
одной из серий экспериментов ступенчатые укорочения постоянной
величины длительностью 0,12 мс были генерированы за 5 - 30
мс перед Т-скачками с 5 до 25°C. После вычитания эффектов механического
переходного процесса записи напряжения были неразличимы. В другой
серии ступенчатые укорочения были генерированы после Т-скачков
во время роста напряжения. И в этом случае не было найдено видимой
разницы после того, как следствия механических переходных процессов
были вычтены из комплексного ответа. Если предположить, что переходные
реакции в ответ на Т-скачок вызваны теми же процессами в миозиновых
мостиках, которые участвуют в ответах на изменения длины, то мостики,
вовлеченные в температурный переходный процесс, должны быть подвержены
возмущениям за счет изменения длины и наоборот. Структурные изменения,
лежащие в основе переходных реакций напряжения, вызванных двумя
типами возмущений, исследовали с помощью синхротронного рентгеновского
излучения в Daresbury, UK. Было найдено, что переходные процессы
напряжения на Т-скачки с 5 до 30°C,
сопровождаются существенным (на
26%) падением интенсивности
экваториального рефлекса (1,0) и увеличением (на 41%) интенсивности
миозинового рефлекса М3. Интенсивность 1-ой слоевой линии актина
возрастала с 12% (от ригорной величины) при 5°C
до 36% при 30°C
так, что доля мостиков, метящих спираль актина, оцененная из этой
интенсивности, возрастала пропорционально напряжению с ~35%
при 5°C до 60% при 30°C. Это позволяет предполагать, что сила
в мышце генерируется при переходе нестереоспецифически присоединенных
мостиков в стереоспецифически связанное состояние. В механических
переходных процессах было найдено только обратимое снижение интенсивности
меридионального рефлекса М3. Данные означают, что два типа переходных
процессов имеют различную природу. Работа была поддержана грантами
Wellcome Trust, РФФИ, INTAS и HHMI.