МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РОСТА НА ОСНОВЕ МЕТОДОВ МЕХАНИКИ СПЛОШНОЙ СРЕДЫ
Регирер С. А., Штейн А. А., Логвенков С. А.
Институт механики МГУ, Россия 117192, Москва
Рост представляет собой
сложный процесс, в котором основными макроскопическими составляющими
являются деформация и массоперенос. Применение методов механики
многофазных сред позволило дать отчетливое определение основных
характеризующих растущую ткань переменных и провести классификацию
типов объемного роста. Существенным при моделировании конкретных
ростовых процессов является учет клеточной кинетики, включая деление
клеток и производство ими внеклеточного матрикса. Растущая ткань
представляется как совокупность нескольких твердых и жидких фаз.
Наиболее простым вариантом общего подхода является двухфазная
модель, сводящая структуру среды к твердому каркасу, обеспечивающему
прочностные свойства материала, и жидкости, через которую осуществляются
процессы доставки массы. Во многих случаях уже в первом приближении
необходимо рассматривать еще по крайней мере одну жидкую фазу,
через которую осуществляется "быстрая" доставка метаболитов.
Введены тензорные параметры, определяющие внешнюю и внутреннюю
деформацию, а также укладку массы твердой фазы. Выписаны динамические
уравнения, управляющие напряженным состоянием каждой из фаз. В
случае двухфазной среды последнее в первом приближении характеризуется
тензором напряжений в твердом каркасе и давлением в жидкости.
Определяющие уравнения включают соотношения, задающие упругое
и неупругое деформирование (включая внутреннее), а также укладку
массы и клеточную кинетику. Выписаны уравнения, описывающие изменение
функции распределения клеток по объемам и возрастам. Из экспериментов
и наблюдений известно влияние механического (в частности, напряженного)
состояния тканей на их рост. Осуществленное в модели разделение
процессов деформации и массопереноса позволяет выделить два различных
способа организации такого влияния: через чисто механический отклик
материала на нагружение и через воздействие механических факторов
на клеточную активность. При реализации первого из названных общих
механизмов метаболические процессы также могут влиять на рост,
но лишь через их воздействие на изменение механических характеристик.
Рассмотрены приложения общего подхода к моделированию роста хряща,
растительных тканей, костного регенерата. Представлена механическая
модель популяции клеток, секретирующих матрикс. Продемонстрирована
возможность получения на основе предложенного метода упрощенных
соотношений, в которых многофазность не учитывается явно и механическое
поведение среды сведено к деформации, управляемой распределенными
химическими регуляторами. На конкретных примерах проанализированы
различные схемы участия механических напряжений в формообразовании.