РОЛЬ H2O2 В ОКСИГЕННОМ ФОТОСИНТЕЗЕ

Самуилов В. Д.
Биологический факультет, МГУ им. М.В. Ломоносова, 119899 Москва
По современным представлениям О2 при фотосинтезе выделяется из воды. Однако существуют аналоги Н2О, взаимодействующие с водоокисляющим комплексом. Особый интерес среди них представляет пероксид водорода. Способностью к светозависимому выделению О2 из Н2О2 обладают и хлоропласты, и тилакоиды цианобактерий. Существует представление, что Н2О2 является эволюционным предшественником Н2О в качестве донора электронов для фотосистемы II у цианобактерий. Более того, выдвинуто предположение о том, что в ходе современного фотосинтеза О2 выделяется не из Н2О, а из Н2О2 вне- и внутриклеточного происхождения. В отличие от Н2О, Н2О2 не является инертным соединением. Опасность Н2О2 для живой клетки связана с его двойственной природой - способностью как к окислительным, так и восстановительным реакциям:

В ходе этих реакций образуются супероксидный и гидроксильный радикалы, ведущие к окислительно-восстановительному разрушению веществ клеток. Если предположение об Н2О2 как доноре электронов при оксигенном фотосинтезе соответствует действительности, то следует ожидать, что фотосинтезирующие объекты будут проявлять определенную устойчивость к Н2О2 и даже испытывать его стимулирующее влияние, поскольку концентрация Н2О2 в среде незначительна. Предполагается, что у растений существуют механизмы концентрирования Н2О2 в клетке, например, в результате транспирации. Генераторами Н2О2 в клетке являются тилакоидные мембраны, митохондрии, пероксисомы, эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана. Проведено исследование действия Н2О2 на фототрофной рост цианобактерий. Испытано: прямое действие добавленного Н2О2; действие Н2О2, генерируемого внутриклеточно; действие ингибирования внутриклеточного разложения Н2О2. Во всех вариантах наблюдалось лишь подавление роста цианобактерий. Эти результаты согласуются с данными о пагубном действии Н2О2 в изолированных хлоропластах: Н2О2, образующийся как в электрон-донорной, так и в электрон-акцепторной ветви фотосистемы II, вызывает фотоингибирование водоокисляющего комплекса. Маловероятно, чтобы Н2О2 мог служить донором электронов при оксигенном фотосинтезе. Связанная форма Н2О2, вероятно, является интермедиатом при фотоокислении Н2О. Пара О22О2- возможный природный аналог ADRY-реагентов, которые, индуцируя циклический и нециклический поток электронов в фотосистеме II, способны предотвращать эффект фотоингибирования.