СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ НАТИВНЫХ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ Chlamydomonas reinhardtii

Ладыгин В. Г.
Институт фундаментальных проблем биологии РАН, 142292 Пущино
В данной работе с помощью физических и химических мутагенов нами были получены одинарные-двойные и тройные мутанты с нарушением синтеза одного, двух или трех пигмент-белковых комплексов фотосистем (ФС). Методами абсорбционной и флуоресцентной спектрофотометрии установлены спектральные формы хлорофилла и полосы излучения флуоресценции, характерные для каждого из 4-х нативных хлорофилл-белковых комплексов: ФС I (CP-I). ФС II (CP-II) и связанных с ними светособирающих комплексов I и II (LHC-I и LHC-II), соответственно. Показано, что до 60 - 70% молекул хлорофиллов а и b входит в состав светособирающих комплексов и лишь 25 - 30% молекул хлорофилла а составляют антенну реакционных центров ФС I и ФС II. Изучены фотохимические свойства и проведена количественная оценка величины фотосинтетической единицы и числа реакционных центров ФС и обнаружено, что потеря светособирающих хлорофилл-белковых комплексов I и II не приводит к уменьшению числа реакционных центров ФС I и ФС II в расчете на хлоропласт. Установлено, что каждый из 4-х хлорофилл-белковых комплексов автономно принимает участие в образовании мембранной системы хлоропластов. Если мембраны тилакоидов формировались за счет двух или только одного из хлорофилл-белковых комплексов, например ФС II, то стехиометрическая плотность оставшихся белковых частиц на миллиметре внутренней (EF) гидрофобной поверхности скола мембран хлоропластов увеличивалась соответственно в 2 или 4 раза. Нами предложена принципиальная схема организации фотосистем зеленых водорослей и высших растений. Она основана на том. что хлорофилл а-белковый комплекс реакционного центра ФС II вместе со светособирающим хлорофилл а/b-белковым комплексом II (LHC-II) входит в состав 16 нм частиц, локализованных на внутренней (EF) гидрофобной поверхности скола мембран тилакоидов в области гран, а хлорофилл-а-белковый комплекс реакционного центра ФС I вместе со светособирающим хлорофилл а (или а/b)-белковым комплексом I (LHC-I) входит в состав 14 нм частиц, локализованных на внешней (PF) гидрофобной поверхности скола мембран межгранных участков тилакоидов. Обсуждается участие комплексов в формировании фотосинтетических мембран и их пространственной архитектуры в хлоропластах.