СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ НАТИВНЫХ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ Chlamydomonas reinhardtii
Ладыгин В. Г.
Институт фундаментальных проблем биологии РАН, 142292 Пущино
В данной работе с помощью
физических и химических мутагенов нами были получены одинарные-двойные
и тройные мутанты с нарушением синтеза одного, двух или трех пигмент-белковых
комплексов фотосистем (ФС). Методами абсорбционной и флуоресцентной
спектрофотометрии установлены спектральные формы хлорофилла и
полосы излучения флуоресценции, характерные для каждого из 4-х
нативных хлорофилл-белковых комплексов: ФС I
(CP-I). ФС II
(CP-II) и связанных
с ними светособирающих комплексов I и II (LHC-I
и LHC-II),
соответственно. Показано, что до 60 -
70% молекул хлорофиллов
а и b входит в состав светособирающих комплексов
и лишь 25 -
30% молекул хлорофилла а
составляют антенну реакционных центров ФС I
и ФС II.
Изучены фотохимические свойства и проведена количественная оценка
величины фотосинтетической единицы и числа реакционных центров
ФС и обнаружено, что потеря светособирающих хлорофилл-белковых
комплексов I и II
не приводит к уменьшению числа реакционных центров ФС I
и ФС II
в расчете на хлоропласт. Установлено, что каждый из 4-х хлорофилл-белковых
комплексов автономно принимает участие в образовании мембранной
системы хлоропластов. Если мембраны тилакоидов формировались за
счет двух или только одного из хлорофилл-белковых комплексов,
например ФС II,
то стехиометрическая плотность оставшихся белковых частиц на миллиметре
внутренней (EF) гидрофобной поверхности скола мембран хлоропластов
увеличивалась соответственно в 2 или 4 раза. Нами предложена принципиальная
схема организации фотосистем зеленых водорослей и высших растений.
Она основана на том. что хлорофилл а-белковый
комплекс реакционного центра ФС II
вместе со светособирающим хлорофилл а/b-белковым
комплексом II (LHC-II) входит в состав 16 нм частиц, локализованных
на внутренней (EF) гидрофобной поверхности скола мембран тилакоидов
в области гран, а хлорофилл-а-белковый комплекс реакционного
центра ФС I
вместе со светособирающим хлорофилл а
(или а/b)-белковым комплексом I
(LHC-I) входит
в состав 14 нм частиц, локализованных на внешней
(PF) гидрофобной
поверхности скола мембран межгранных участков тилакоидов. Обсуждается
участие комплексов в формировании фотосинтетических мембран и
их пространственной архитектуры в хлоропластах.