КОМПАРТМЕНТАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ РЕГУЛЯЦИИ НИТРАТНОГО МЕТАБОЛИЗМА В КОРНЯХ РАСТЕНИЙ
Алехина Н. Д., Харитоношвили Е. В., Плюснина Т. Ю., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б.
Биологический факультет Московского государственного университета, 119899 Москва
Предложены эмпирическая
и математическая модели утилизации нитрата в корнях пшеницы. Поглощение,
компартментализация и восстановление нитрата в корнях и транспорт
анионов в надземные органы исследовались в проростках озимой пшеницы,
выращиваемых в двух температурных режимах в корневой зоне (25°С:
и 12°С). Установлено, что нитрат в корневых тканях компартментализован
в трех функциональных пулах: запасенном (StP), метаболическом
(MP) и мобильном пуле (MobP), предназначенном для транслокации
азота в надземные органы. Скорость поглощения нитрата, размер
MobP и скорость транслокации зависят от температуры. Заренгистрированы
колебания скорости поглощения и концентрации нитрата в тканях
корня. Амплитуда колебаний, равно как и интенсивность притока
и оттока нитрата из корней также температурно зависимы. Разработана
схема регуляции нитратного метаболизма, основанная на предположении
о том, что общая скорость поглощения нитрата находится под контролем
концентрации нитрата в MobP. В свою очередь, размер MobP зависит
от процессов транслокации нитрата из этого пула в надземные органы.
Построена и исследована математическая модель, основанная на механизме
положительной обратной связи скорости перехода поглощенного нитрата
в транслокационный пул. Модель представляет собой систему обыкновенных
дифференциальных уравнений.После редукции в соответствии с иерархией
времен проведено качественное исследование модели, доказано существование
предельного цикла в определенной области параметров. Модель описывает
изменение параметров колебаний скорости поглощения и концентрации
нитрата, наблюдаемые в эксперименте. На основании экспериментальных
данных и результатов математического моделирования разработана
новая "компартментальная" концепция регуляции нитратного
метаболизм в корнях растений.