КЛАТРИН - БЕЛОК, СПОСОБНЫЙ СОВЕРШАТЬ РАБОТУ

Орлов B. C.
НИИ общей реаниматологии РАН, Москва
Ранее на примере пиноцитоза в эндотелии (Орлов B.C., Биофизика, 1986, № 3 и 1988, № 1) было показано, что образование на плазматической мембране белкового кластера сопровождается локальным изменением энергии Гиббса (ДG), ведущим к возникновению кавеоли, переходящей под действием давления крови (вернее: давления Лапласа) в везикулу. При рецепторно-опосредованном эндоцитозе, начинающемся также с кластерообразования и появления кавеоли, образуются везикулы, окаймленные клатрином (Кл). Можно полагать, что Кл в процессе полимеризации, создавая своего рода стягивающий сетчатый каркас (окаймление), совершает работу по образованию везикулы подобно лапласовскому давлению при пиноцитозе в эндотелии. Рассчитанное по изменению концентрации (С1, С2) Кл во время его полимеризации и по известным данным о сборке и разборке окаймления в зависимости от рН среды, т.е. концентрации Н+, ДG = PTlnC1/C2 ? 12 кДж/молъ. Для образования одной такой везикулы ДG ? 2,3 10-18 Дж и совпадает со значением ДG образования пиноцитозной везикулы. Однако в отличие от последней, возникающей за счет внешних сил, окаймленные везикулы образуются за счет энергии АТФ клетки. Средняя величина ДG гидролиза АТФ ?40 кДж/моль, или 7 10-12 Дж на одну молекулу АТФ. Поскольку окаймление собрано из ?100 молекул Кл, а ДG образования единичной везикулы равно 2,3 10-18 Дж, то очевидно, что энергии гидролиза одной молекулы АТФ достаточно для сборки тримера Кл - трискелиона. Известно, что образование трискелиона сопровождается захватом одного протона (Н+), который образуется при гидролизе молекулы АТФ. Так как обычно окаймление собрано из 36 трискелионов, то из вышеприведенного следует: на работу по формированию одной окаймленной везикулы затрачивается свободная энергия гидролиза 36 молекул АТФ, могущих образоваться при полном метаболическом окислении одной молекулы глюкозы.