КЛАТРИН - БЕЛОК, СПОСОБНЫЙ СОВЕРШАТЬ РАБОТУ
Орлов B. C.
НИИ общей реаниматологии РАН, Москва
Ранее на примере пиноцитоза
в эндотелии (Орлов B.C.,
Биофизика, 1986, № 3 и 1988, № 1) было показано, что образование
на плазматической мембране белкового кластера сопровождается локальным
изменением энергии Гиббса (ДG),
ведущим к возникновению кавеоли, переходящей под действием давления
крови (вернее: давления Лапласа) в везикулу. При рецепторно-опосредованном
эндоцитозе, начинающемся также с кластерообразования и появления
кавеоли, образуются везикулы, окаймленные клатрином (Кл). Можно
полагать, что Кл в процессе полимеризации, создавая своего рода
стягивающий сетчатый каркас (окаймление), совершает работу по
образованию везикулы подобно лапласовскому давлению при пиноцитозе
в эндотелии. Рассчитанное по изменению концентрации (С1,
С2) Кл во время его полимеризации и по известным данным
о сборке и разборке окаймления в зависимости от рН среды, т.е.
концентрации Н+,
ДG
= PTlnC1/C2 ? 12
кДж/молъ. Для образования одной такой везикулы ДG
? 2,3 10-18 Дж
и совпадает со значением ДG
образования пиноцитозной везикулы. Однако в отличие от последней,
возникающей за счет внешних сил, окаймленные везикулы образуются
за счет энергии АТФ клетки. Средняя величина ДG
гидролиза АТФ ?40
кДж/моль, или 7 10-12 Дж
на одну молекулу АТФ. Поскольку окаймление собрано из ?100
молекул Кл, а ДG
образования единичной везикулы равно 2,3 10-18
Дж, то очевидно,
что энергии гидролиза одной молекулы АТФ достаточно для сборки
тримера Кл - трискелиона. Известно, что образование трискелиона
сопровождается захватом одного протона (Н+),
который образуется при гидролизе молекулы АТФ. Так как обычно
окаймление собрано из 36 трискелионов, то из вышеприведенного
следует: на работу по формированию одной окаймленной везикулы
затрачивается свободная энергия гидролиза 36 молекул АТФ, могущих
образоваться при полном метаболическом окислении одной молекулы
глюкозы.