МОРФОМЕХАНИЧЕСКИЕ ОБРАТНЫЕ СВЯЗИ КАК ОСНОВА САМООРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО МОРФОГЕНЕЗА

Белоусов Л. В.
Кафедра эмбриологии Биологического факультета МГУ, 119899 Москва
Такие общие свойства биологического морфогенеза как отсутствие детальной пространственной предразметки, "спонтанное" понижение симметрии, открытость для параметрического управления, наличие вариабельности и автоколебаний позволяет с уверенностью отнести это фундаментальное явление к процессам самоорганизации. К сожалению, это само по себе очевидное утверждение до сих пор не развито в достаточно плодотворную и сомкнутую с экспериментом биологическую теорию. В значительной степени это связано с тем, что большинство моделей морфогенетической самоорганизации построено на химико-диффузионных принципах, которые по крайней мере для зародышей многоклеточных с их сложной геометрией являются упрощенными и нереалистичными. На наш взгляд более конструктивной и экспериментально верифицируемой является гипотеза о самоорганизации морфогенеза на основе обратных связей между пассивными (наведенными извне) и активными механическими напряжениями в эмбриональных тканях. Предполагается, что эти обратные связи представляют собой петли активного гипервосстановления (восстановления с перехлестом) исходных механических напряжений после их изменений внешними силами (в норме исходящих от соседних частей зародыша). Описываются наиболее типичные гипервосстановительные морфогенезы после релаксаций и наращивания натяжений и оцениваются характерные времена этих реакций. Особо рассматривается гипервосстановление при наличии исходных градиентов натяжений. Показывается, что морфомеханические реакции гипервосстановления естественно объединяются в связки, воспрозводящие достаточно длинные отрезки естественных морфогенезов. Обсуждаются сходные подходы к явлениям внутриклеточной дифференцировки и экспрессии генов.