ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ЦЕНТРАЛЬНОГО НЕЙРОНА ТЕОРИЯ И ИЗМЕРЕНИЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ ПОЛЯ ПОСТОЯННОГО ТОКА
Свирскис Г., Багинскас А., Хоунсгор И., Гутман А.
Биомед. НИИ, Каунасский медицинский университет, Каунас, Литва; Институт медицинской физиологии Копенгагенского университета, Копенгаген, Дания
Методом
зеркального отражения проанализировали краевые условия стимуляции
нервного проводника с помощью инжекции тока или внеклеточного
поля тока. В последнем случае трансмембранный потенциал тела нейрона
гораздо чувствительнее к электротонической длине дендритов. Кроме
того, при стимуляции полем нет проблемы взаимосвязи цепи стимуляции
и регистрации. Получены следующие результаты для реконструированного
нейрона при включении-выключении поля тока: 1. Теоретически, ответ
произвольной системы с электрически линейной однородной мембраной
затухает гораздо быстрее, чем в случае неоднородности. Неоднородность
или нелинейность мембраны проявляются как медленно затухающий
овер-андершут ответа на включение-выключение поля. Рассмотрены
все возможные варианты формы ответа неоднородной системы. Появление
таких ответов может служить средством выявления нелинейности и
неоднородности мембраны. Обнаружение таким способом шунта повреждения
позволяет отбраковать негодные эксперименты. 2. На мотонейронах
срезов спинного мозга черепахи воспроизведены все теоретически
предсказанные результаты. У большей части клеток при внутриклеточном
отведении острыми электродами и почти всегда при отведении
whole-cell
ответы быстрые и монотонные, что свидетельствует об отсутствии
шунта повреждения и об однородности и линейности мембраны мотонейронов.
Таким образом, опровергнуто распространенное мнение о неизбежности
шунта при отведении острыми электродами. 3. Разработана теория
электротонических измерений при стимуляции нейрона длительным
импульсом однородного поля. В теории фигурируют только два свободных
параметра - постоянная времени мембраны и постоянная длины
дендрита с неизменным диаметром. 4. Такие измерения и обычный
способ имитации ответа клетки на короткий импульс инжектированного
тока были использованы при работе с тремя мотонейронами черепахи,
на которых предварительно были проверены однородность и линейность
мембраны. Получено совпадение обоих подходов, что делает надежным
изотонический образ этих нейронов. Длинные дендриты имеют электротоническую
протяженность 1-1,8 постоянных длины. 5. Метод оценки электротонической
длины клетки, основанный на измерении времени релаксации ответа
клетки на импульс поля более надежен, чем общепринятый метод,
предложенный Роллом.