ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ЦЕНТРАЛЬНОГО НЕЙРОНА ТЕОРИЯ И ИЗМЕРЕНИЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ ПОЛЯ ПОСТОЯННОГО ТОКА

Свирскис Г., Багинскас А., Хоунсгор И., Гутман А.
Биомед. НИИ, Каунасский медицинский университет, Каунас, Литва; Институт медицинской физиологии Копенгагенского университета, Копенгаген, Дания
Методом зеркального отражения проанализировали краевые условия стимуляции нервного проводника с помощью инжекции тока или внеклеточного поля тока. В последнем случае трансмембранный потенциал тела нейрона гораздо чувствительнее к электротонической длине дендритов. Кроме того, при стимуляции полем нет проблемы взаимосвязи цепи стимуляции и регистрации. Получены следующие результаты для реконструированного нейрона при включении-выключении поля тока: 1. Теоретически, ответ произвольной системы с электрически линейной однородной мембраной затухает гораздо быстрее, чем в случае неоднородности. Неоднородность или нелинейность мембраны проявляются как медленно затухающий овер-андершут ответа на включение-выключение поля. Рассмотрены все возможные варианты формы ответа неоднородной системы. Появление таких ответов может служить средством выявления нелинейности и неоднородности мембраны. Обнаружение таким способом шунта повреждения позволяет отбраковать негодные эксперименты. 2. На мотонейронах срезов спинного мозга черепахи воспроизведены все теоретически предсказанные результаты. У большей части клеток при внутриклеточном отведении острыми электродами и почти всегда при отведении whole-cell ответы быстрые и монотонные, что свидетельствует об отсутствии шунта повреждения и об однородности и линейности мембраны мотонейронов. Таким образом, опровергнуто распространенное мнение о неизбежности шунта при отведении острыми электродами. 3. Разработана теория электротонических измерений при стимуляции нейрона длительным импульсом однородного поля. В теории фигурируют только два свободных параметра - постоянная времени мембраны и постоянная длины дендрита с неизменным диаметром. 4. Такие измерения и обычный способ имитации ответа клетки на короткий импульс инжектированного тока были использованы при работе с тремя мотонейронами черепахи, на которых предварительно были проверены однородность и линейность мембраны. Получено совпадение обоих подходов, что делает надежным изотонический образ этих нейронов. Длинные дендриты имеют электротоническую протяженность 1-1,8 постоянных длины. 5. Метод оценки электротонической длины клетки, основанный на измерении времени релаксации ответа клетки на импульс поля более надежен, чем общепринятый метод, предложенный Роллом.