СХЕМА ЦИКЛА ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ Na(+)-,Ca(2+)-ОБМЕННИКА МЕМБРАНЫ ЭКЗОКРИННЫХ СЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК

Федирко Н. В., Клевец М. Ю., Манько В. В.
Львовский государственний университет имени Ивана Франко, 290005 Львов, Украина
Исходя из результатов исследований тока Na+-Ca2+-обмена (INa(Ca)) мембраны секреторных клеток слюнной железы личинки Chironomus рlumosus L. методом фиксации потенциала в условиях внутриклеточной перфузии и данных литератури (Matsuoka, Hilgemann, 1992) нами разработана схема функционирования Na+-Ca2+-обменника в прямом режиме. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в молекуле обменника имеются центры или участки связывания катионов. Подтверждением транспорта катионов в связанном состоянии служит насыщение Na+-зависимого транспорта Са2+ по субстратам. Вероятно, функцию связывания катионов выполняют СОО-­группы аспарагиновой или глутаминовой кислот, о чем свидетельствует уменьшение INa(Ca) вследствие закисления внеклеточного раствора (рК=3,72). На основании анализа изменений тока обмена при замещении внеклеточного Na+ другими одновалетными катионами получен ряд сродства обменника к ним, который соответствует первой последовательности Эйзенмана и свидетельствует о слабом электрическом поле анионных групп, осуществляющих дегидратацию и электростатическое связывание катионов. Функционирование антипортера эквивалентно источнику тока, если он транспортирует катионы с коэффициентом стехиометрии n>2. Поэтому мы предполагаем связывание обменником три катионов Na+ с наружной стороны мембраны. Возможно, связывание первого Na+ способствует взаимодействию последующих с другими СОО--группами в составе центра связывания путем облегчения дегидратации. Обменник транспортирует Na+ по его электрохимическому градиенту путем перемещения через динамическую пору (способна изменять диаметр), которая образована гидрофобными доменами обменника. В процессе транспорта, очевидно, имеет место поэтапное погружение катионов Na+ внутрь молекулы антипортера, в основе которого лежит эстафетное их связывание с фиксированными зарядами на стенках динамической поры. Транспорт Na+ через мембрану секреторных клеток потенциалозависим, что свидетельствует о роли в этом процессе электрического поля мембраны. Освобождение Na+ в клетке может осуществляться отрыванием его от центров диполями воды. Способствуют, возможно, этому конформационные изменения участка связывания путем реорганизации размещения фиксированных зарядов, что приводит к снижению сродства системы к Na+ и повышению к Са2+.