СХЕМА ЦИКЛА ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ Na(+)-,Ca(2+)-ОБМЕННИКА МЕМБРАНЫ ЭКЗОКРИННЫХ СЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК
Федирко Н. В., Клевец М. Ю., Манько В. В.
Львовский государственний университет имени Ивана Франко, 290005 Львов, Украина
Исходя из результатов
исследований тока Na+-Ca2+-обмена (INa(Ca))
мембраны секреторных клеток слюнной железы личинки Chironomus
рlumosus L. методом фиксации потенциала в условиях внутриклеточной
перфузии и данных литератури (Matsuoka, Hilgemann, 1992) нами
разработана схема функционирования Na+-Ca2+-обменника
в прямом режиме. Полученные результаты свидетельствуют о том,
что в молекуле обменника имеются центры или участки связывания
катионов. Подтверждением транспорта катионов в связанном состоянии
служит насыщение Na+-зависимого транспорта Са2+
по субстратам. Вероятно, функцию связывания катионов выполняют
СОО-группы аспарагиновой или глутаминовой кислот,
о чем свидетельствует уменьшение INa(Ca) вследствие
закисления внеклеточного раствора (рК=3,72). На основании
анализа изменений тока обмена при замещении внеклеточного Na+
другими одновалетными катионами получен ряд сродства обменника
к ним, который соответствует первой последовательности Эйзенмана
и свидетельствует о слабом электрическом поле анионных групп,
осуществляющих дегидратацию и электростатическое связывание катионов.
Функционирование антипортера эквивалентно источнику тока, если
он транспортирует катионы с коэффициентом стехиометрии n>2.
Поэтому мы предполагаем связывание обменником три катионов Na+
с наружной стороны мембраны. Возможно, связывание первого Na+
способствует взаимодействию последующих с другими СОО--группами
в составе центра связывания путем облегчения дегидратации. Обменник
транспортирует Na+ по его электрохимическому градиенту
путем перемещения через динамическую пору (способна изменять диаметр),
которая образована гидрофобными доменами обменника. В процессе
транспорта, очевидно, имеет место поэтапное погружение катионов
Na+ внутрь молекулы антипортера, в основе которого
лежит эстафетное их связывание с фиксированными зарядами на стенках
динамической поры. Транспорт Na+ через мембрану секреторных
клеток потенциалозависим, что свидетельствует о роли в этом процессе
электрического поля мембраны. Освобождение Na+ в клетке
может осуществляться отрыванием его от центров диполями воды.
Способствуют, возможно, этому конформационные изменения участка
связывания путем реорганизации размещения фиксированных зарядов,
что приводит к снижению сродства системы к Na+ и повышению
к Са2+.